對掠食者的恐懼塑造了動(dòng)物的大腦和行為 也影響整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)
（神秘的地球uux.cn報(bào)道）據(jù)新浪科技（任天）：對成為掠食者獵物的恐懼是一種強(qiáng)大的演化力量，塑造了動(dòng)物的食者生態(tài)大腦和行為，也影響了整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)。懼塑常州外圍模特聯(lián)系方式（微信199-7144-9724）提供1-2線城市真實(shí)上門外圍上門外圍女，快速安排30分鐘到達(dá)當(dāng)潮水漲起，造動(dòng)整淹沒加拿大不列顛哥倫比亞省弗雷澤河三角洲泥濘的物的為也淺灘時(shí)，空中出現(xiàn)了一團(tuán)蚊群般顫抖的和行東西。仔細(xì)一看，影響這些不停移動(dòng)的系統(tǒng)物體原來是一群小型涉禽。
數(shù)千只黑腹濱鷸（太平洋亞種）以同樣的對掠的恐大腦節(jié)奏飛行，灰棕色的食者生態(tài)翅膀和白色的胸脯同步移動(dòng)，它們掠過水面，懼塑然后像波浪一樣飛起，造動(dòng)整有時(shí)能持續(xù)數(shù)小時(shí)。物的為也這樣的和行飛行相當(dāng)耗費(fèi)體能，尤其是影響在隆冬時(shí)節(jié)。這些小鳥的重量還不如一個(gè)網(wǎng)球，但它們體內(nèi)的“火爐”必須不斷地補(bǔ)充燃料。然而，在海岸沼澤里休憩并消化食物是要付出代價(jià)的：一些可怕的掠食者，比如游隼，就隱藏在附近伺機(jī)而動(dòng)。在退去的潮水將它們帶回更安全、更開闊的地方之前，這些黑腹濱鷸是不會(huì)降落的。
真的是恐懼促使黑腹濱鷸集結(jié)成群嗎？關(guān)于這個(gè)問題有一些間接但令人信服的證據(jù)。在20世紀(jì)70年代，由于殺蟲劑的使用，游隼的數(shù)量減少，黑腹濱鷸飛行的時(shí)間也變得更少，休憩的時(shí)間更多；但隨著諸如滴滴涕（DDT）之類的殺蟲劑因監(jiān)管而減少，游隼又回來了，黑腹濱鷸的行為又恢復(fù)如前。
恐懼生態(tài)學(xué)
恐懼是一種強(qiáng)大的力量，不僅對過冬的黑腹濱鷸如此，對整個(gè)自然界也是如此。生態(tài)學(xué)家很早就知道，掠食者在生態(tài)系統(tǒng)中扮演著關(guān)鍵的角色，通過“誰吃誰”的連鎖反應(yīng)塑造了各個(gè)群落。但一項(xiàng)新研究揭示，塑造個(gè)體大腦和行為，以至整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的，不僅是“被吃掉”，還有對“被吃掉”的恐懼。這一新的研究領(lǐng)域，探索的是掠食者的非消耗效應(yīng)，被稱為“恐懼生態(tài)學(xué)”（fear ecology）。常州外圍模特聯(lián)系方式（微信199-7144-9724）提供1-2線城市真實(shí)上門外圍上門外圍女，快速安排30分鐘到達(dá)
長期以來，人類一直對掠食者及其帶來的恐懼十分看重。作為地球上最成功的掠食者之一，人類幾千年來都一直在用稻草人保護(hù)田地里的莊稼。在海洋環(huán)境中，對這種恐懼的利用也有一段歷史。為了保護(hù)蛤蜊采集地，北美原住民（如加拿大太平洋海岸的努查努阿特人）會(huì)將死海獺固定在岸邊，以嚇跑海洋中那些饑餓的貝類掠食者。
伴隨著駕馭恐懼的文化實(shí)踐，對掠食者的看法也隨著時(shí)間發(fā)生了令人著迷的轉(zhuǎn)變。從歷史上看，在殖民時(shí)期，也就是歐洲-美國移民在美洲大陸上遷徙并掠奪原住民土地的時(shí)代，定居者的主流看法是，避免牲畜損失的最佳方式是大范圍地消滅捕食動(dòng)物。因此，正是當(dāng)時(shí)的反掠食者情緒，使得美洲獅、灰熊和灰狼（Canis lupus）在北美大片地區(qū)基本消失，而對狼的捕殺仍在繼續(xù)，時(shí)至今日仍是一個(gè)有爭議的問題。在包括黃石國家公園在內(nèi)的許多地區(qū)，狼的重新引入也引發(fā)了爭議。
即使是著名的自然保護(hù)主義者、哲學(xué)家兼作家奧爾多·利奧波德（Aldo Leopold，1887-1948），他在職業(yè)生涯的早期也希望能把狼消滅。他在1920年的一次會(huì)議上評(píng)論道：“必須抓住最后一頭狼，否則這項(xiàng)工作就不能算是完全成功。”利奧波德后來放棄了這一觀點(diǎn)，不過現(xiàn)代歷史學(xué)家認(rèn)為，他思想上的轉(zhuǎn)變并不是許多人所認(rèn)為的那種徹底的頓悟，而是因?yàn)樗^察到一頭母狼在被射殺后死去的情景。無論如何，利奧波德等人已經(jīng)開始注意到掠食者消失后所產(chǎn)生的問題。例如，利奧波德?lián)模坏┟乐蕺{和狼被消滅，會(huì)對加拿大溫哥華島造成巨大影響，導(dǎo)致那里的鹿群過度繁殖。在他死后出版的《沙鄉(xiāng)年鑒》（A Sand County Almanac，1949）一書中，他寫道：“黃石已經(jīng)失去了狼群和美洲獅，結(jié)果就是駝鹿在不斷破壞植物，尤其是在冬季草場。”因此，對于重新將狼（和恐懼）引入黃石公園的爭論一直持續(xù)到今天。
正是在這個(gè)掠食者被普遍殺戮的歷史時(shí)期，大西洋兩岸的數(shù)學(xué)家和生物物理學(xué)家開始研究掠食者與被掠食者相互作用的生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。在自然界中，一切生物都需要食物，從為數(shù)不多的掠食者到眾多的獵物，再到數(shù)量更多的植物。生態(tài)學(xué)家在思考生態(tài)系統(tǒng)的各個(gè)部分如何組合在一起的復(fù)雜方式時(shí)，設(shè)想了生物群落的結(jié)構(gòu)，要么是“自上而下”，要么是“自下而上”。自下而上的群落是由大量的植物定義的，比如草，可以用來供養(yǎng)食草動(dòng)物。自上而下的思路則引出了“關(guān)鍵掠食者”（keystone predator）這一概念。1966年，生態(tài)學(xué)家羅伯特·潘恩（Robert Paine）首次提出了這個(gè)概念，他研究了太平洋西北部多巖石潮間帶群落的食物網(wǎng)。在那里，赭色海星（學(xué)名：Pisaster ochraceus）是頂級(jí)掠食者，以貽貝和藤壺為食，并控制著這些食物的數(shù)量。潘恩通過移除實(shí)驗(yàn)來檢驗(yàn)關(guān)鍵掠食者的概念。赭色海星的移除引發(fā)了劇烈的變化，加劇了其余物種之間的競爭，導(dǎo)致它們的數(shù)量隨著時(shí)間的推移越來越少。一年后，15個(gè)原始物種中有近一半消失了。這一研究和后續(xù)研究強(qiáng)調(diào)了關(guān)鍵物種在維持群落平衡和生物多樣性方面發(fā)揮著不成比例的巨大作用。
恐懼的生態(tài)學(xué)效應(yīng)
加拿大韋仕敦大學(xué)的生態(tài)學(xué)家莉安娜·扎內(nèi)特（Liana Zanette）指出，在有關(guān)生態(tài)系統(tǒng)功能的思考中，另一個(gè)根本轉(zhuǎn)變是認(rèn)識(shí)到大多數(shù)時(shí)候“掠食者表現(xiàn)得相當(dāng)糟糕”。掠食者的大多數(shù)攻擊并不成功，許多動(dòng)物都可以從死亡的魔爪中逃脫。瀕死體驗(yàn)讓這些獵物有機(jī)會(huì)提高下一次面臨捕食時(shí)的生存技能，包括保持警惕等，這就造成了挨餓和被捕食之間的權(quán)衡——黑腹濱鷸面臨的兩難境地是，它們必須消耗能量進(jìn)行飛行，以避免被游隼吃掉。獵物不能一邊尋找食物，一邊警惕著被捕食的危險(xiǎn)。
扎內(nèi)特與她的研究兼生活伴侶邁克爾·克林奇（Michael Clinchy）開創(chuàng)了自己的學(xué)術(shù)事業(yè)，即研究恐懼的生態(tài)學(xué)效應(yīng)。克林奇開玩笑道，他們倆主要靠嚇唬野生動(dòng)物為生。他們主要通過實(shí)驗(yàn)操作來做到這一點(diǎn)。研究恐懼效應(yīng)很有挑戰(zhàn)性，因?yàn)檎缭鷥?nèi)特和克林奇在最近的一篇綜述文章中所寫的那樣，“盡管人們可以看到與恐懼相關(guān)的行為，也可以看到掠食者如何殺死獵物，但人們不能直接看到恐懼如何降低獵物的繁殖或生存機(jī)會(huì)，而是必須推斷它的影響。”
1990年，史蒂芬·利馬（Steven Lima）和勞倫斯·迪爾（Lawrence Dill）在加拿大不列顛哥倫比亞省的西蒙·弗雷澤大學(xué)發(fā)表了一篇綜述論文，探討了掠食者的影響可能不僅僅是直接導(dǎo)致死亡。在他們的推動(dòng)下，行為科學(xué)家們認(rèn)識(shí)到，掠食行為的非致命性有著被低估的重要價(jià)值。后來，在21世紀(jì)初，動(dòng)物會(huì)在空間上對捕食風(fēng)險(xiǎn)做出反應(yīng)的想法被概念化為“恐懼景觀”（landscape of fear）。當(dāng)前的“恐懼生態(tài)學(xué)”概念，主要關(guān)注動(dòng)物如何決定吃什么、在哪里吃和什么時(shí)候吃，以及如何覓食和獵取食物。
研究恐懼的生態(tài)學(xué)意義的一個(gè)重要的自然實(shí)驗(yàn)室是“克魯瓦尼北方森林生態(tài)系統(tǒng)項(xiàng)目”（Kluane Boreal Forest Ecosystem Project），這是一個(gè)研究掠食者猞猁及其主要獵物雪鞋兔的長期項(xiàng)目，位于加拿大育空地區(qū)的西南部。在那里的早期工作中，由生態(tài)學(xué)家查爾斯·克雷布斯（Charles Krebs）領(lǐng)導(dǎo)的研究人員將森林棲息地劃分為許多面積1平方公里的區(qū)塊，將完全自然的區(qū)塊與有食物補(bǔ)充的區(qū)塊、被圍起來隔絕掠食者的區(qū)塊，以及兩者兼之的區(qū)塊進(jìn)行比較。他們發(fā)現(xiàn)，單是食物補(bǔ)充就能使雪鞋兔的數(shù)量增加兩倍；而在隔絕了猞猁等食肉動(dòng)物的區(qū)塊里，野兔的數(shù)量也是食肉動(dòng)物自由活動(dòng)區(qū)塊的兩倍。
研究人員預(yù)計(jì)，如果這個(gè)過程只是簡單的相加，那么通過補(bǔ)充食物并隔絕掠食者，將會(huì)使雪鞋兔的數(shù)量增加5到6倍。事實(shí)上，在更安全且食物更豐富的環(huán)境下，雪鞋兔的數(shù)量達(dá)到了之前的11倍。這些結(jié)果表明，食物與掠食者之間存在協(xié)同相互作用，并有其他某種行為、生理或心理上的因素影響了雪鞋兔對資源的利用能力。
這種因素似乎就是恐懼。扎內(nèi)特解釋道，眾所周知，當(dāng)動(dòng)物感覺到周圍有掠食者時(shí)，它們會(huì)暫停正在做的任何事情。但是，保持警惕是以犧牲其他重要活動(dòng)為代價(jià)的，比如攝食。受驚的獵物會(huì)吃得更少。
最近的實(shí)驗(yàn)表明，獵物確實(shí)可以被嚇?biāo)溃@一點(diǎn)也不夸張。例如，瑞典隆德大學(xué)的生態(tài)學(xué)家科斯蒂·麥克勞德（Kirsty MacLeod）與包括克雷布斯在內(nèi)的研究者合作，觀察了懷孕雌性雪鞋兔的存活情況。這些野兔被捕獲后關(guān)在圍欄里，然后暴露在模擬的掠食者——一只經(jīng)過訓(xùn)練的狗——面前。這種“掠食者暴露”的環(huán)境對雪鞋兔沒有任何身體傷害，但會(huì)增加它們的壓力水平，以至于成年雌性雪鞋兔的存活率下降了30%，其后代的存活至斷奶的幾率下降了85%以上。
如何量化恐懼的影響？
21世紀(jì)初，扎內(nèi)特和同事們研究了不列顛哥倫比亞省海灣群島上，食物和捕食對北美歌雀（學(xué)名：Melospiza melodia）成功繁殖的雙重影響。他們設(shè)置了不同的站點(diǎn)，包括掠食者眾多的大陸和更安全的沿海小島，并對有些站點(diǎn)改變其食物可獲得性，其他站點(diǎn)則不加改變，然后比較北美歌雀在這些站點(diǎn)筑巢繁殖的成功率。研究人員在一半的站點(diǎn)設(shè)置了供料器，使北美歌雀能獲得額外的食物。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在掠食者較少的環(huán)境下，北美歌雀的繁殖成功率比掠食者較多環(huán)境下的同類高50%；在掠食者較多的環(huán)境中，有了額外的食物，北美歌雀的繁殖成功率也提高了50%。如果這些因素是累加的，那么在掠食者較少環(huán)境中添加食物有望幫助這些鳥類的繁殖成功率提高100%。事實(shí)上，增加食物和減少掠食者的綜合效應(yīng)最終使北美歌雀的繁殖成功率提高了200%。這種影響是協(xié)同作用的，與雪鞋兔的例子一樣。
這一有趣的結(jié)果引發(fā)了人們的興趣，人們希望通過實(shí)驗(yàn)來消除實(shí)際捕食的概率，從而量化恐懼的影響。為了保護(hù)野生北美歌雀的巢免受掠食者的侵害，扎內(nèi)特和克林奇的團(tuán)隊(duì)使用了通電圍欄和保護(hù)網(wǎng)。然后，他們通過播放掠食者的聲音來控制恐懼暴露。通過懸掛在樹上的擴(kuò)音器，一群北美歌雀會(huì)聽到12種掠食者的叫聲，包括貓頭鷹和浣熊；另一群北美歌雀聽到的則是非掠食者的叫聲。研究人員仔細(xì)觀察鳥巢和幼鳥，分析北美歌雀的反應(yīng)。
在這個(gè)2011年發(fā)表在《科學(xué)》（Science）雜志上的實(shí)驗(yàn)中，扎內(nèi)特及其合作者發(fā)現(xiàn)，北美歌雀在沒有被掠食者實(shí)際捕食（現(xiàn)場的攝像機(jī)為證），而只是被聲音嚇到的情況下，在繁殖季節(jié)產(chǎn)生的后代減少了40%。
雌性北美歌雀只要聽到掠食者的叫聲，就會(huì)變得惶恐不安，產(chǎn)下的蛋和孵出的后代也會(huì)更少。被這些驚恐的親鳥所撫養(yǎng)長大的幼鳥，也很少能存活下來。對于那些幸存者，食物匱乏影響了它們的大腦發(fā)育。
克林奇表示，對于北美歌雀，“歌唱就意味著一切”。雌鳥會(huì)認(rèn)為多樣化的雄鳥歌聲很性感。但扎內(nèi)特和克林奇也發(fā)現(xiàn)，當(dāng)雄性幼鳥因?yàn)楦改傅目謶侄缘煤苌贂r(shí)，它們還未發(fā)育完全的大腦也就只能產(chǎn)生很少的曲目。不太會(huì)唱歌的雄鳥不太可能繁殖成功，這就意味著恐懼的影響可以跨越數(shù)代。研究者正一步步揭示這種恐懼信息的傳遞機(jī)制，在許多物種中，包括鳥類、野兔和人類，都已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了代際恐懼效應(yīng)的證據(jù)。
恐懼的跨代效應(yīng)在魚類身上也可以看到。美國伊利諾伊大學(xué)厄巴納-香檳分校的艾莉森·貝爾（Alison Bell）對一種名叫刺魚的小魚的恐懼進(jìn)行了廣泛研究。作為鳥類和其他魚類的常見食物，刺魚的自然死亡大部分是被捕食造成的。貝爾一直對刺魚在掠食者面前如何表現(xiàn)出一系列不同的行為很感興趣。她從之前的研究中了解到，成年刺魚在接近掠食者時(shí)會(huì)產(chǎn)生壓力激素——皮質(zhì)醇。為了解這是否會(huì)影響下一代，她的實(shí)驗(yàn)室將懷孕的雌性刺魚暴露在不可預(yù)知的掠食線索下，如模擬的矛和掠食性魚類。研究小組對被掠食者追逐的雌魚的卵及后代，與遠(yuǎn)離掠食者的對照組雌魚的卵及后代進(jìn)行了比較。他們發(fā)現(xiàn)，恐懼會(huì)產(chǎn)生眾多后果，包括新陳代謝的改變，以及如何在食肉動(dòng)物存在的情況下終生學(xué)習(xí)并存活下來。
大腦的變化
皮質(zhì)醇似乎是很明顯的信使化學(xué)物質(zhì)，因此研究人員對其效果進(jìn)行了試驗(yàn)。放射性示蹤研究顯示，刺魚胚胎確實(shí)從環(huán)境中吸收了皮質(zhì)醇。但是在三天之內(nèi)，胚胎就把皮質(zhì)醇排出卵子，而沒有對其進(jìn)行代謝。因此，至少在刺魚身上，傳遞有關(guān)被捕食風(fēng)險(xiǎn)的可怕“信息”的機(jī)制仍然難以捉摸。艾莉森·貝爾說：“對于母體在掠食者暴露的環(huán)境下影響后代的機(jī)制，我們最合理的猜測是通過卵中的小分子核糖核酸（microRNA）。”小分子核糖核酸是一種參與調(diào)控基因表達(dá)的微小RNA分子。貝爾指出，到目前為止，支持這一觀點(diǎn)的證據(jù)是互相關(guān)聯(lián)的。她實(shí)驗(yàn)室的博士后詹妮弗·赫爾曼（Jennifer Hellmann）正在進(jìn)行一項(xiàng)新研究，試圖了解這些關(guān)于掠食者的跨代恐懼信息是否也可能通過父系的精子傳遞。從他們正在進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)中，已經(jīng)有初步證據(jù)表明，精子中的這些“警惕”信息與那些通過卵子介導(dǎo)的信息一樣明顯。
艾莉森·貝爾指出，在有關(guān)母親壓力的人類生物醫(yī)學(xué)文獻(xiàn)中，充斥著對后代產(chǎn)生負(fù)面影響（比如認(rèn)知缺陷）的證據(jù)。但是她和其他人的研究表明，在一個(gè)危險(xiǎn)的世界里，掠食者暴露帶來的壓力可能是一種好處——會(huì)讓后代為生活在高風(fēng)險(xiǎn)環(huán)境中做好準(zhǔn)備。
扎內(nèi)特和克林奇最近研究了鳥類受到驚嚇時(shí)的大腦。在實(shí)驗(yàn)室中，他們將山雀分組，有的只聽到掠食者（如老鷹和貓頭鷹）的叫聲，有的只聽非掠食者（如五子雀和北美歌雀）的叫聲。一周后，研究人員對每只山雀對“警報(bào)聲”——受驚山雀發(fā)出的聲音——的反應(yīng)進(jìn)行了測試。他們發(fā)現(xiàn)，比起只聽到不具威脅性叫聲的山雀，聽到掠食者可怕叫聲的山雀在聽到警報(bào)聲后，身體僵住的時(shí)間要長6倍。
研究人員對其中一組山雀的大腦進(jìn)行了研究，主要分析恐懼和記憶中心。他們發(fā)現(xiàn)，對于不同的處理組，其大腦該區(qū)域的基因轉(zhuǎn)錄因子和化學(xué)開關(guān)DeltaFosB存在50%的差異。DeltaFosB可以改變基因，有時(shí)是長期的。即使是在聲音暴露一周之后，山雀仍然保留著恐懼記憶，因?yàn)樗鼈內(nèi)詴?huì)再次僵住。從山雀在聽到掠食者聲音一周后對警報(bào)信號(hào)的反應(yīng)來看，它們不僅僅形成了對特定掠食者的記憶：它們的杏仁核和海馬體已經(jīng)準(zhǔn)備好識(shí)別周圍的危險(xiǎn)環(huán)境。
對山雀的研究揭示了類似創(chuàng)傷后應(yīng)激障礙（PTSD）的行為，研究者也發(fā)現(xiàn)了與實(shí)驗(yàn)室大鼠和小鼠PTSD研究中相同的化學(xué)物質(zhì)。目前，扎內(nèi)特和克林奇正在進(jìn)行的是兩組牛鸝的持續(xù)恐懼實(shí)驗(yàn)，一組暴露于掠食者的聲音，另一組則暴露于非掠食者的聲音。他們發(fā)現(xiàn)，對掠食者聲音的恐懼會(huì)改變大腦的恐懼和記憶中心（杏仁核和海馬體）；聲音停止播放一個(gè)星期后，受到驚嚇的牛鸝大腦中生長的新神經(jīng)元更少。這表明，受到驚嚇的牛鸝會(huì)將恐懼記憶鎖在大腦中，抑制新神經(jīng)元的生長，而在正常情況下，新的神經(jīng)元可能會(huì)覆蓋已儲(chǔ)存的記憶。他們對野生或半野生鳥類的研究與對人類PTSD的實(shí)驗(yàn)室動(dòng)物研究結(jié)果相似，支持了類似PTSD的大腦和行為變化可能是自然常態(tài)的觀點(diǎn)。
恐懼對群落和生態(tài)系統(tǒng)的好處
恐懼不僅對個(gè)體，而且對整個(gè)群落都會(huì)有深遠(yuǎn)的影響。在加拿大不列顛哥倫比亞省的海灣群島，克林奇和扎內(nèi)特研究了恐懼對整個(gè)潮間帶群落的影響，試圖了解恐懼是否會(huì)導(dǎo)致營養(yǎng)級(jí)聯(lián)——相當(dāng)于生態(tài)學(xué)上的多米諾骨牌效應(yīng)。在溫哥華島的西側(cè)，浣熊是中等水平的掠食者，與美洲獅、熊和狼等頂級(jí)掠食者共享?xiàng)⒌兀@些掠食者都對浣熊構(gòu)成了威脅。但在主島東面的海灣群島，如利奧波德所指出的，這些掠食者早已被消滅，浣熊已經(jīng)成為生態(tài)系統(tǒng)的主要角色，現(xiàn)在只對家犬表現(xiàn)出恐懼。
因此，海灣群島的浣熊徹底改變了它們通常夜間活動(dòng)的習(xí)慣。它們已經(jīng)成為大膽的日間掠食者，以鳴禽為食，以潮間帶的海鮮為食，可以在無處藏身的裸露海灘上游走數(shù)公里。在不必?fù)?dān)心其他掠食者的情況下，海灣群島的浣熊一直大量捕食鳥類和海洋無脊椎動(dòng)物，包括蠕蟲、螃蟹和貝類等。
扎內(nèi)特和克林奇想知道，如果浣熊恢復(fù)了恐懼，情況會(huì)怎么樣。他們在一些海灘上播放狗叫聲，在另一些海灘上播放溫和的海豹叫聲，然后發(fā)現(xiàn)，在播放狗叫聲的海灘上，即使過了一個(gè)月，浣熊也會(huì)減少攝食時(shí)間，花更多時(shí)間保持警惕。他們的發(fā)現(xiàn)表明，通過聲音使動(dòng)物恢復(fù)對掠食者的恐懼，可以給生態(tài)系統(tǒng)帶來巨大的好處。
最近的研究表明，人類作為最可怕的掠食者，對其他頂級(jí)掠食者也有影響，比如美洲獅。目前，扎內(nèi)特和克林奇正在與南非的研究人員合作，試圖了解播放人類聲音能否幫助獅子和犀牛等瀕危物種躲避偷獵者。
科學(xué)家已經(jīng)不再懷疑恐懼的深遠(yuǎn)影響。恐懼如何自然系統(tǒng)影響的證據(jù)也越來越多。加拿大阿爾伯塔大學(xué)的邁克爾·皮爾斯（Michael Peers）表示：“確定這種影響的真正程度正是下一步要做的”。
美國麻省大學(xué)達(dá)特茅斯分校的邁克爾·謝里夫（Michael Sheriff）表示，對于獵物如何受到掠食恐懼的影響，目前尚不清楚的“不僅僅是適應(yīng)度方面的影響，還包括實(shí)際的數(shù)值”。他解釋道，大量研究表明，被捕食的風(fēng)險(xiǎn)會(huì)影響生存和繁殖，科學(xué)家稱之為“適應(yīng)度效應(yīng)”（fitness effect）。他所在的研究小組進(jìn)行了一項(xiàng)元分析，發(fā)現(xiàn)表明掠食者的恐懼會(huì)影響種群大小的證據(jù)很少，“這是我們?nèi)笔У囊粋€(gè)關(guān)鍵環(huán)節(jié)”。他還建議，未來研究的有效途徑需要超越二元的、只有“掠食者—被掠食者”兩個(gè)物種的相互作用，深入研究對掠食者的恐懼如何影響整個(gè)群落的復(fù)雜性。
正如謝里夫等人所指出的，迄今為止的恐懼實(shí)驗(yàn)存在的缺陷之一，便是人為設(shè)計(jì)。研究者使用了許多替代掠食者的物體，包括聲音、氣味和視覺模型等，以此研究恐懼效應(yīng)。例如，有研究者就用訓(xùn)練有素的狗來取代郊狼。然而，“很難知道這些（在實(shí)驗(yàn)中）應(yīng)用的（恐懼）線索有多少是在環(huán)境中自然發(fā)生的，”皮爾斯說道。皮爾斯是在克魯瓦尼研究雪鞋兔行為的新一代科學(xué)家中的一員。他指出，在最近的實(shí)驗(yàn)中，恐懼刺激通常只集中在一種感官模式上，而且是在沒有獵物被殺死的情況下進(jìn)行測量的，而這些都是人為的情況。在《生態(tài)學(xué)》（Ecology）雜志的一篇文章中，他和其他十位合著者強(qiáng)調(diào)，這種人為的情況可能會(huì)高估恐懼在自然種群中所導(dǎo)致的后果。
恐懼在生態(tài)系統(tǒng)中的影響程度，以及模擬體驗(yàn)是否能反映真實(shí)的環(huán)境，這些話題都可能會(huì)引發(fā)持續(xù)的爭論。但是，當(dāng)我們對“恐懼生態(tài)學(xué)”的了解不斷增加時(shí)，受益的就不僅僅是生態(tài)系統(tǒng)和瀕危物種。越來越多的跨學(xué)科研究發(fā)現(xiàn)，隨著恐懼生態(tài)學(xué)家和醫(yī)學(xué)研究者之間的交流不斷深入，可能更有助于我們理解人類的創(chuàng)傷后應(yīng)激障礙，以及創(chuàng)傷的跨代影響。
正如黑腹濱鷸在被潮水淹沒的河口上來回穿梭、上下翻騰一樣，我們對恐懼如何影響個(gè)體大腦、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)的理解已經(jīng)起飛，并且在前進(jìn)的過程中仍然不斷地改變方向。

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