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原始胴甲魚揭秘有頜脊椎動(dòng)物祖先的鱗列格局

發(fā)布時(shí)間：2025-11-22 06:38:51 來源：桑間濮上網(wǎng) 作者：時(shí)尚

圖1 西屯副云南魚生態(tài)復(fù)原圖。（楊定華繪） 

圖2 西屯副云南魚化石照片。（王雅婧供圖） A)背視圖；B) 右側(cè)視圖；C) 左側(cè)視圖 

圖3 西屯副云南魚鱗列三維重建，基于高精度CT。椎動(dòng)（王雅婧供圖） A) 右側(cè)視圖；B) 左側(cè)視圖；C) 前視圖；D) 背視圖；E) 分區(qū)模式 

圖4 早期有頜類鱗片演化。（王雅婧供圖） 
（神秘的鱗列地球uux.cn報(bào)道）據(jù)中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所：魚類最顯著的特征之一就是體表覆蓋的鱗片，這些鱗片承擔(dān)了防御、格局進(jìn)攻、原始魚揭攝食、胴甲過濾、頜脊感覺、椎動(dòng)保護(hù)軀體免受磨損和防止寄生蟲等功能，物祖此外鱗片表面的鱗列紋飾和腹側(cè)的結(jié)構(gòu)可以接收并引導(dǎo)水流，減少阻力。格局鱗片按照一定的原始魚揭生長(zhǎng)模式整齊地排成鱗列，此即為成語“鱗次櫛比”的出處。魚類的鱗片是骨質(zhì)的，屬于外骨骼或膜質(zhì)骨的一部分。鱗片和鱗列形態(tài)是對(duì)化石魚類進(jìn)行分類、推測(cè)身體結(jié)構(gòu)、生活方式和彼此親緣關(guān)系的重要證據(jù)。 
盾皮魚類是最原始的有頜脊椎動(dòng)物，因此，學(xué)者們很關(guān)注它們鱗片和鱗列的形態(tài)。完整的盾皮魚鱗列比硬骨魚類和軟骨魚類的鱗列更為罕見。云南曲靖下泥盆統(tǒng)洛赫考夫階西屯組（大約4.1億年前）是著名的早期魚類化石產(chǎn)地，其中保存有十分豐富的盾皮魚類鱗片微體化石。但由于缺乏完整的鱗列，導(dǎo)致這些大量零散保存的盾皮魚鱗片難以得到分類鑒定，提供的信息十分有限。 
胴甲魚類是盾皮魚類最原始的分支，處于有頜脊椎動(dòng)物演化的根部，是一類外形非常奇特的魚類。它們兩眼和鼻子擠在頭頂?shù)囊粋€(gè)“天窗”內(nèi)，軀體前半部分被箱形膜質(zhì)骨甲所覆蓋，合肥廬陽約炮（約車模教練空姐）vx《189-4143》提供外圍女上門服務(wù)快速選照片快速安排不收定金面到付款30分鐘可到達(dá)特別是一對(duì)胸鰭也被堅(jiān)硬的骨片包裹，比起魚鰭，看上去更像節(jié)肢動(dòng)物的附肢。 
胴甲魚類是最早為科學(xué)界所知的古生物類群之一，但早期研究主要集中在中、晚泥盆世較為特化的屬種上。上世紀(jì)下半葉開始，我國發(fā)現(xiàn)的云南魚類等原始胴甲魚類掀起了胴甲魚類研究新的熱潮，但直到90年代才發(fā)現(xiàn)了保存完整的云南魚類標(biāo)本——西屯副云南魚（Parayunnanolepis xitunensis），至今副云南魚仍然是云南魚類中保存最完好的屬種。因其原始地位和完整性，副云南魚成為揭示早期有頜脊椎動(dòng)物性狀演化序列的關(guān)鍵一環(huán)。研究團(tuán)隊(duì)使用高精度計(jì)算機(jī)斷層掃描（MicroCT）技術(shù)，對(duì)西屯副云南魚正模保存的鱗列進(jìn)行了詳細(xì)重建，獲得迄今最完整的胴甲魚高清鱗列及鱗片三維形態(tài)。 
副云南魚化石掃描結(jié)果展示了最原始有頜脊椎動(dòng)物的完整鱗列。它的背鰭和尾鰭都被厚重的膜質(zhì)鱗片完全覆蓋。掃描顯示，副云南魚鱗片形態(tài)具有相當(dāng)大的分異度，以及復(fù)雜的區(qū)域分化。同一個(gè)體的鱗片在輪廓、膜質(zhì)骨表面紋飾、冠部比例、覆壓方式、大小等形態(tài)特征上展現(xiàn)出極大的多樣性。此外，沿著身體縱軸向后，鱗片在不同區(qū)域展現(xiàn)出不同的梯度特征，特別是側(cè)鱗沿著身體縱軸向后鱗片逐漸變大，這與絕大多數(shù)硬骨魚相反，并且鱗片由彼此強(qiáng)烈覆壓（硬骨魚鱗片普遍特征）逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)椴桓矇海ㄜ浌囚~普遍特征）。有意思的是，上述鱗列的分化情況在胴甲魚類進(jìn)步類群化石中發(fā)生了簡(jiǎn)化，只有在胴甲魚類的原始類群中才能觀察到這些現(xiàn)象。已知鱗片分區(qū)的簡(jiǎn)化也分別獨(dú)立地發(fā)生在軟骨魚支系、硬骨魚中的肉鰭魚和輻鰭魚支系中。因此，副云南魚就成為了解有頜脊椎動(dòng)物祖先鱗列格局最重要的一扇“窗口”。 
副云南魚完整鱗列還為鱗片微體化石研究提供了重要資料。研究團(tuán)隊(duì)以副云南魚鱗列為參考，在副云南魚同一采樣點(diǎn)和層位處理、挑樣并鑒定出了一批云南魚類鱗片微體化石。組織學(xué)研究表明大多數(shù)云南魚類鱗片不具有發(fā)達(dá)的中間疏松層（由帶血管的骨質(zhì)構(gòu)成），這可能代表了有頜脊椎動(dòng)物鱗片的原始特征。 
該研究成果以“Squamation and Scale Morphology at the Root of Jawed Vertebrates”（有頜脊椎動(dòng)物根部的鱗列與鱗片形態(tài)學(xué)）為題于2022年6月8日在Nature-index刊物《eLife》上發(fā)表，并被遴選為“eLife digest”特別報(bào)道。南京大學(xué)生物演化與環(huán)境科教融合中心博士研究生王雅婧為論文的第一作者，中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所研究員朱敏院士為論文的通訊作者，該研究得到了國家自然科學(xué)基金和中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)的資助。 
原文鏈接：https://doi.org/10.7554/eLife.76661 
相關(guān)報(bào)道：原始胴甲魚揭示有頜脊椎動(dòng)物祖先鱗列格局
（神秘的地球uux.cn報(bào)道）據(jù)中國科學(xué)報(bào)（崔雪芹）：6月8日，eLife刊發(fā)中科院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所等單位的成果論文。該研究以“有頜脊椎動(dòng)物根部的鱗列與鱗片形態(tài)學(xué)”為題，并被遴選為“eLife digest”特別報(bào)道。中國科學(xué)院院士、中科院古脊椎與古人類研究所研究員朱敏為論文的通訊作者，南京大學(xué)生物演化與環(huán)境科教融合中心博士研究生王雅婧為論文的第一作者。
魚類最顯著的特征之一就是體表覆蓋的鱗片，這些鱗片承擔(dān)了防御、進(jìn)攻、攝食、過濾、感覺、保護(hù)軀體免受磨損和防止寄生蟲等功能，此外鱗片表面的紋飾和腹側(cè)的結(jié)構(gòu)可以接收并引導(dǎo)水流，減少阻力。鱗片按照一定的生長(zhǎng)模式整齊地排成鱗列，此即為成語“鱗次櫛比”的出處。魚類的鱗片是骨質(zhì)的，屬于外骨骼或膜質(zhì)骨的一部分。鱗片和鱗列形態(tài)是對(duì)化石魚類進(jìn)行分類、推測(cè)身體結(jié)構(gòu)、生活方式和彼此親緣關(guān)系的重要證據(jù)。
盾皮魚類是最原始的有頜脊椎動(dòng)物，因此，學(xué)者很關(guān)注它們鱗片和鱗列的形態(tài)。完整的盾皮魚鱗列比硬骨魚類和軟骨魚類的鱗列更為罕見。云南曲靖下泥盆統(tǒng)洛赫考夫階西屯組（大約4.1億年前）是早期魚類化石產(chǎn)地，其中保存有十分豐富的盾皮魚類鱗片微體化石。但由于缺乏完整的鱗列，導(dǎo)致這些大量零散保存的盾皮魚鱗片難以得到分類鑒定，提供的信息十分有限。
胴甲魚類是盾皮魚類最原始的分支，處于有頜脊椎動(dòng)物演化的根部，是一類外形非常奇特的魚類。它們兩眼和鼻子擠在頭頂?shù)囊粋€(gè)“天窗”內(nèi)，軀體前半部分被箱形膜質(zhì)骨甲所覆蓋，特別是一對(duì)胸鰭也被堅(jiān)硬的骨片包裹，比起魚鰭，看上去更像節(jié)肢動(dòng)物的附肢。
胴甲魚類是最早為科學(xué)界所知的古生物類群之一，但早期研究主要集中在中、晚泥盆世較為特化的屬種上。上世紀(jì)下半葉開始，我國發(fā)現(xiàn)的云南魚類等原始胴甲魚類掀起了胴甲魚類研究新的熱潮，但直到90年代才發(fā)現(xiàn)了保存完整的云南魚類標(biāo)本——西屯副云南魚（Parayunnanolepis xitunensis），至今副云南魚仍然是云南魚類中保存最完好的屬種。因其原始地位和完整性，副云南魚成為揭示早期有頜脊椎動(dòng)物性狀演化序列的關(guān)鍵一環(huán)。
研究團(tuán)隊(duì)使用高精度計(jì)算機(jī)斷層掃描（MicroCT）技術(shù)，對(duì)西屯副云南魚正模保存的鱗列進(jìn)行了詳細(xì)重建，獲得迄今最完整的胴甲魚高清鱗列及鱗片三維形態(tài)。
副云南魚化石掃描結(jié)果展示了最原始有頜脊椎動(dòng)物的完整鱗列。它的背鰭和尾鰭都被厚重的膜質(zhì)鱗片完全覆蓋。掃描顯示，副云南魚鱗片形態(tài)具有相當(dāng)大的分異度，以及復(fù)雜的區(qū)域分化。同一個(gè)體的鱗片在輪廓、膜質(zhì)骨表面紋飾、冠部比例、覆壓方式、大小等形態(tài)特征上展現(xiàn)出極大的多樣性。此外，沿著身體縱軸向后，鱗片在不同區(qū)域展現(xiàn)出不同的梯度特征，特別是側(cè)鱗沿著身體縱軸向后鱗片逐漸變大，這與絕大多數(shù)硬骨魚相反，并且鱗片由彼此強(qiáng)烈覆壓（硬骨魚鱗片普遍特征）逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)椴桓矇海ㄜ浌囚~普遍特征）。有意思的是，上述鱗列的分化情況在胴甲魚類進(jìn)步類群化石中發(fā)生了簡(jiǎn)化，只有在胴甲魚類的原始類群中才能觀察到這些現(xiàn)象。已知鱗片分區(qū)的簡(jiǎn)化也分別獨(dú)立地發(fā)生在軟骨魚支系、硬骨魚中的肉鰭魚和輻鰭魚支系中。因此，副云南魚就成為了解有頜脊椎動(dòng)物祖先鱗列格局最重要的一扇“窗口”。
副云南魚完整鱗列還為鱗片微體化石研究提供了重要資料。研究團(tuán)隊(duì)以副云南魚鱗列為參考，在副云南魚同一采樣點(diǎn)和層位處理、挑樣并鑒定出了一批云南魚類鱗片微體化石。組織學(xué)研究表明大多數(shù)云南魚類鱗片不具有發(fā)達(dá)的中間疏松層（由帶血管的骨質(zhì)構(gòu)成），這可能代表了有頜脊椎動(dòng)物鱗片的原始特征。
該研究得到了國家自然科學(xué)基金和中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)的資助。
相關(guān)報(bào)道：魚類鱗片鱗列如何演化而來？4.1億年前化石最新研究揭秘
（神秘的地球uux.cn報(bào)道）據(jù)中新網(wǎng)北京6月14日電（記者 孫自法）：現(xiàn)生魚類大多都是從頭至尾完全被鱗片覆蓋，它們從遠(yuǎn)古時(shí)期就一直如此嗎？鱗片排列(鱗列)即漢語成語“鱗次櫛比”中的鱗次，是如何布局的？在演化上有何規(guī)律？
中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所朱敏院士團(tuán)隊(duì)最新通過高精度計(jì)算機(jī)斷層掃描技術(shù)，對(duì)產(chǎn)自“古魚王國”云南曲靖、約4.1億年前的“西屯副云南魚”化石進(jìn)行詳細(xì)建模研究，獲得迄今最完整的胴甲魚高清鱗列及鱗片三維形態(tài)。
這項(xiàng)為揭秘有頜脊椎動(dòng)物祖先鱗列格局、鱗片演化打開重要“窗口”的古魚研究成果論文，近日在生命科學(xué)專業(yè)期刊《eLife》發(fā)表，并被該期刊文摘遴選為特別報(bào)道。期刊編輯評(píng)述稱，論文作者們提供了屬于有頜類干群的胴甲魚類迄今最完整的鱗片數(shù)據(jù)，這還是首次將這類魚完整的鱗列三維立體模型重建出來。
為什么要研究古魚鱗片鱗列？
論文第一作者、南京大學(xué)生物演化與環(huán)境科教融合中心博士研究生王雅婧介紹說，許多脊椎動(dòng)物的軀體覆有外骨骼，這些各式各樣的外骨骼可分為兩類：一種類似于鱷魚所擁有的堅(jiān)硬鎧甲，由大塊骨片組成；另一種類似于魚類，是小而粘滑的鱗片。這些外骨骼的類型、形狀和排列方式可以讓科學(xué)家們了解物種如何演化而來。
魚類最顯著的特征之一就是體表覆蓋的鱗片，這些鱗片承擔(dān)了防御、進(jìn)攻、攝食、過濾、感覺、保護(hù)軀體免受磨損和防止寄生蟲等功能。此外，鱗片表面的紋飾和附屬結(jié)構(gòu)可以接收并引導(dǎo)水體中的電流，減少水的阻力。魚類的鱗片是骨質(zhì)的，屬于外骨骼或稱膜質(zhì)骨的一部分，鱗片按照一定的生長(zhǎng)模式整齊地排成鱗列。鱗片和鱗列形態(tài)是對(duì)化石魚類進(jìn)行分類、推測(cè)身體結(jié)構(gòu)、生活方式和彼此親緣關(guān)系的重要證據(jù)。
大多數(shù)現(xiàn)生魚類從頭至尾完全被鱗片覆蓋，但遠(yuǎn)古的魚類卻并非一直如此。在大約4.1億年前的海洋中，生活著一大群“披盔戴甲”的魚類，這就是屬于盾皮魚類的胴甲魚類，它們的軀體前半部分覆蓋有大塊的外骨骼骨片，后半部分則覆蓋著鱗片，或具有裸露的皮膚。這些古代魚類是有頜類最早分化出來的一個(gè)支系，因此引起科學(xué)家們極大研究興趣。不過，學(xué)界對(duì)胴甲魚類的了解，特別是對(duì)其早期成員鱗片形態(tài)和結(jié)構(gòu)的認(rèn)知，此前僅局限于一些零散材料提供的信息。
“西屯副云南魚”有何特殊？
論文通訊作者朱敏指出，盾皮魚類是最原始的有頜脊椎動(dòng)物，因此，學(xué)界很關(guān)注它們鱗片和鱗列的形態(tài)，其中，完整的盾皮魚鱗列比硬骨魚類和軟骨魚類的鱗列更為罕見。
胴甲魚類是盾皮魚類最原始的分支，處于有頜脊椎動(dòng)物演化的根部，是一類外形非常奇特的魚類。它們兩眼和鼻子擠在頭頂?shù)囊粋€(gè)“天窗”內(nèi)，軀體前半部分被箱形膜質(zhì)骨甲所覆蓋，特別是一對(duì)胸鰭也被堅(jiān)硬的骨片包裹，比起魚鰭，看上去更像節(jié)肢動(dòng)物的附肢。
胴甲魚類是最早為科學(xué)界所知的古生物類群之一，但早期研究主要集中在中、晚泥盆世較為特化的屬種上。20世紀(jì)下半葉開始，中國發(fā)現(xiàn)的云南魚類等原始胴甲魚類掀起了胴甲魚類研究新的熱潮。云南曲靖是著名的早期魚類化石產(chǎn)地，其中保存有十分豐富的盾皮魚類鱗片微體化石，但由于缺乏完整的鱗列，導(dǎo)致這些大量零散保存的盾皮魚鱗片難以得到分類鑒定，提供的信息十分有限。
他表示，直到20世紀(jì)90年代，云南曲靖發(fā)現(xiàn)了保存完整的云南魚類化石標(biāo)本——“西屯副云南魚”，并且至今仍然是云南魚類中保存最完好的原始胴甲魚類屬種。因其原始地位和完整性，“西屯副云南魚”也成為揭示早期有頜脊椎動(dòng)物性狀演化序列的關(guān)鍵一環(huán)。
最新研究取得哪些重要成果？
王雅婧說，化石掃描結(jié)果顯示，“西屯副云南魚”鱗片形態(tài)具有相當(dāng)大的分異度，以及復(fù)雜的區(qū)域分化。同一個(gè)體的鱗片在輪廓、膜質(zhì)骨表面紋飾、冠部比例、覆壓方式、大小等形態(tài)特征上展現(xiàn)出極大的多樣性。此外，沿著身體縱軸向后，鱗片在不同區(qū)域展現(xiàn)出不同的梯度特征，特別是側(cè)鱗沿著身體縱軸向后鱗片逐漸變大，這與絕大多數(shù)硬骨魚相反，并且鱗片由彼此強(qiáng)烈覆壓(硬骨魚類鱗片普遍特征)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)椴桓矇?軟骨魚類普遍特征)。
她認(rèn)為，上述鱗列的分化情況在胴甲魚類進(jìn)步類群化石中發(fā)生了簡(jiǎn)化，只有在胴甲魚類的原始類群中才能觀察到這些現(xiàn)象。已知鱗片分區(qū)的簡(jiǎn)化也分別獨(dú)立地發(fā)生在軟骨魚支系、硬骨魚中的肉鰭魚和輻鰭魚支系中。因此，“西屯副云南魚”成為了解有頜脊椎動(dòng)物祖先鱗列格局最重要的一扇“窗口”。
“西屯副云南魚”完整鱗列還為鱗片微體化石研究提供重要資料。研究團(tuán)隊(duì)以“西屯副云南魚”鱗列為參考，在其同一采樣點(diǎn)和層位處理、挑樣并鑒定出一批云南魚類鱗片微體化石，經(jīng)組織學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)云南魚類鱗片結(jié)構(gòu)既與軀體上覆蓋的大塊膜質(zhì)骨片不同，也與現(xiàn)生魚類的鱗片不同，這可能代表了有頜脊椎動(dòng)物鱗片的原始特征。
朱敏總結(jié)表示，本次研究重建的三維立體模型顯示，作為早期胴甲魚類化石保存最好的一個(gè)屬種，“西屯副云南魚”有13種不同的鱗片形態(tài)，分布在軀體的9個(gè)不同區(qū)域。了解覆蓋在這些古魚類體表的骨質(zhì)“盾甲”，“可以幫助我們更好解釋現(xiàn)生脊椎動(dòng)物的鱗片是如何演化而來的。我們也期待未來能夠解讀到更多盾皮魚類的鱗片信息，了解這個(gè)類群的鱗片在漫長(zhǎng)的地質(zhì)歷史時(shí)期是如何演變的”。
相關(guān)報(bào)道：4.1億年前化石揭秘魚類鱗片排列演化史
（神秘的地球uux.cn報(bào)道）據(jù)科技日?qǐng)?bào)（記者 陸成寬）：大多數(shù)現(xiàn)生魚類的全身都布滿鱗片，但遠(yuǎn)古的魚類并非如此。14日，記者從中科院古脊椎所獲悉，利用高精度計(jì)算機(jī)斷層掃描技術(shù)，該所朱敏院士等人研究了4.1億年前的胴甲魚類化石，并獲得了迄今最完整的胴甲魚高清鱗片排列及鱗片三維形態(tài)。
“我們發(fā)現(xiàn)，該胴甲魚身體前半部分覆蓋著大塊膜質(zhì)骨片，后半部分軀體則有13種不同的鱗片形態(tài)，可以分成9個(gè)不同區(qū)域，背鰭和尾鰭都被厚重的鱗片完全覆蓋。”朱敏說，相關(guān)成果在線發(fā)表于國際學(xué)術(shù)期刊《生命科學(xué)在線》。
許多脊椎動(dòng)物的體表都覆有外骨骼，這些外骨骼可分為兩種：一種類似于鱷魚所擁有的堅(jiān)硬鎧甲，由大塊骨片組成；另一種類似于魚類，是小而粘滑的鱗片。“這些外骨骼的類型、形狀和排列方式可以讓科學(xué)家了解物種是如何演化而來的。”論文第一作者王雅婧說。
胴甲魚類處于有頜脊椎動(dòng)物演化的根部，是一類外形非常奇特的魚類。它們的兩眼和鼻子擠在頭頂?shù)囊粋€(gè)“天窗”內(nèi)，軀體外既覆蓋有骨片和鱗片，也有裸露的皮膚。
但遺憾的是，“我們對(duì)胴甲魚類的了解，特別是對(duì)其早期成員鱗片形態(tài)和結(jié)構(gòu)的認(rèn)知，在過去僅局限于一些零散材料提供的信息。”王雅婧坦言。
20世紀(jì)下半葉開始，我國發(fā)現(xiàn)的云南魚類等原始胴甲魚類，掀起了胴甲魚類研究新的熱潮。但直到90年代，研究人員才在云南曲靖發(fā)現(xiàn)了4.1億年前的胴甲魚類標(biāo)本——西屯副云南魚。西屯副云南魚至今仍是胴甲魚類中保存最完好的屬種。
為此，研究人員采用了X射線成像技術(shù)，重建了西屯副云南魚的三維立體模型。模型顯示，西屯副云南魚的鱗片形態(tài)具有相當(dāng)大的分異度，以及復(fù)雜的區(qū)域分化，有13種不同的鱗片形態(tài)，分布在軀體的9個(gè)不同區(qū)域。
同時(shí)，為更好地了解胴甲魚類的鱗片，研究人員還研究了與副云南魚共生的其他云南魚類鱗片微體化石，發(fā)現(xiàn)它們的鱗片結(jié)構(gòu)既與胴甲魚類軀體上覆蓋的大塊膜質(zhì)骨片不同，也與現(xiàn)生魚類的鱗片不同。
朱敏表示，胴甲魚類是了解有頜脊椎動(dòng)物祖先鱗片排列格局最重要的一扇窗，這項(xiàng)研究可以幫助我們更好地解釋現(xiàn)生脊椎動(dòng)物的鱗片是如何演化而來的。

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