上新世（距今約四五百萬年前）西藏阿里地區(qū)札達(dá)動(dòng)物群生態(tài)復(fù)原圖

圖為西藏似沙巴棕化石，峰直發(fā)現(xiàn)杭州外圍（杭州外圍女）（電話微信180-4582-8235）一二線城市外圍預(yù)約、空姐、模特、留學(xué)生、熟女、白領(lǐng)、老師、優(yōu)質(zhì)資源比例尺10厘米。像攀

長梗似浮萍葉及伴生動(dòng)物復(fù)原圖

圖為倫坡拉盆地的峰直發(fā)現(xiàn)長梗似浮萍葉化石。A、像攀B為主標(biāo)本整體，登者的青比例尺1厘米；C、那樣D為化石果序，有人用年原比例尺1毫米。

圖為倫坡拉欒樹化石碩果果瓣，比例尺10毫米。
（神秘的地球uux.cn報(bào)道）據(jù)文匯網(wǎng)（吳飛翔）：幾乎伴隨著大批恐龍的滅絕，6500萬年前，在特提斯洋里“漂”了近1億年的印度次大陸終于“靠岸”，與歐亞大陸碰在了一起。
這次碰撞是5億年以來地球歷史上最重要的一次造山事件。這一碰，碰出一個(gè)青藏高原，也碰出了華夏大地“三級(jí)階梯”的地理格局，甚至還導(dǎo)致了與中華文明起源息息相關(guān)的杭州外圍（杭州外圍女）（電話微信180-4582-8235）一二線城市外圍預(yù)約、空姐、模特、留學(xué)生、熟女、白領(lǐng)、老師、優(yōu)質(zhì)資源東亞季風(fēng)的形成。
青藏高原是無數(shù)地質(zhì)學(xué)家心馳神往的“天堂”，它為人們認(rèn)識(shí)高原的地質(zhì)歷史留下了豐富多樣的線索。然而，遼闊空曠的地域、高寒缺氧的環(huán)境、技術(shù)條件的限制，使得在青藏高原尋找化石的難度極大。在21世紀(jì)之前，人們對(duì)那里的生物演化歷史一直不甚明了。
近20年來，中國科學(xué)院高原古生物科考隊(duì)（以古脊椎動(dòng)物與古人類研究所和西雙版納熱帶植物園隊(duì)員為主），對(duì)青藏高原進(jìn)行了系統(tǒng)、深入的考察研究，大量存封于巖層千百萬年的化石重見天光，高原地質(zhì)和生命的歷史畫卷日趨明朗。
海陸易勢(shì)，攀鱸西征
去東南亞旅行，如果雨后在田間散步，或許能看到一些小魚在路上鰓蓋大開，左右扭擺，神氣活現(xiàn)地“行走”，這種魚叫做“攀鱸”。
18世紀(jì)歐洲的博物學(xué)家在印度一棵棕櫚樹上發(fā)現(xiàn)了這種魚，以為它們能爬樹，因此取名“攀鱸”。實(shí)際上，這可能是個(gè)誤會(huì)，或許它只是被鳥類叼著掉落到樹上。但這類魚能出水上岸，在陸地上爬行倒是不爭的事實(shí)。因?yàn)樗鼈凍w腔里有一個(gè)結(jié)構(gòu)復(fù)雜的大迷鰓，其功能與肺類似。這個(gè)器官擠占了鰓腔的大部分空間，以致用于水中呼吸的鰓已經(jīng)小到不能滿足魚的生理需求。所以，攀鱸必須不時(shí)地露出水面呼吸空氣，否則就會(huì)窒息昏厥，和人溺水一樣。
現(xiàn)代攀鱸的分布范圍呈現(xiàn)出有趣的間斷：主要分布在亞洲南部 （印度、東南亞）和西、中非熱帶雨林及平原地區(qū)，中間卻隔著撒哈拉、中東沙漠和伊朗高原。很明顯，這樣分布格局的形成必然和某種地質(zhì)或環(huán)境事件相關(guān)。
可惜的是，攀鱸的化石記錄極少，它們的演化歷史謎團(tuán)一直難以解開——亞洲和非洲的攀鱸到底是何時(shí)“分家”的？
有人認(rèn)為，攀鱸起源于岡瓦納大陸 （如非洲）。大陸裂解后，攀鱸搭著印度板塊的“順風(fēng)車”一路漂來亞洲。也有人認(rèn)為，在約2000萬年前，非洲-阿拉伯半島碰上亞歐大陸時(shí)，攀鱸從大陸的一頭擴(kuò)散到另一頭。此后，北非和西亞環(huán)境的變化又讓兩地的攀鱸從此分化。但是，這些假說都沒有可靠的化石證據(jù)可以驗(yàn)證。
直到西藏的攀鱸化石“面世”，疑問才得以解開。西藏攀鱸化石是迄今所知保存最完整、最原始的攀鱸化石。為了紀(jì)念西藏第一例鱸形目化石的發(fā)現(xiàn)，中科院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所所長鄧濤研究員特作藏頭詩一首，從中亦可管窺該化石發(fā)現(xiàn)之艱難：西上羌塘覓舊鱗，藏身遠(yuǎn)古費(fèi)搜巡。攀高不畏寒冰雪，鱸骨鲃鰭慰苦辛。
通過用它以及其他幾個(gè)化石校正攀鱸家族的“分子鐘”，我們知道亞洲和非洲攀鱸是大約在4000萬年前分道揚(yáng)鑣：在空間上，從東南亞起源后，它們一路西征，經(jīng)西藏，過印度最終抵達(dá)了非洲大陸。換言之，印度次大陸與歐亞大陸的碰撞（聯(lián)結(jié)）很可能為攀鱸西擴(kuò)非洲提供了關(guān)鍵條件。
然而，有趣的是，亞非攀鱸分化的時(shí)間卻滯后于目前關(guān)于印度—亞歐大陸碰撞時(shí)間的權(quán)威認(rèn)識(shí)，是碰撞之初并無擴(kuò)散條件，還是需作其他解釋？這又給科學(xué)家?guī)砹诵抡n題。
遍野棕櫚，復(fù)現(xiàn)古境
現(xiàn)代攀鱸多生活在熱帶平原地區(qū)的湖沼里，岸上草木蔥蘢，其中常見各種棕櫚。在藏北化石攀鱸的產(chǎn)地，同時(shí)代的大量熱帶-亞熱帶森林植物化石類群里，一樣也有巨大的掌狀棕櫚葉，整體長度達(dá)到一米。
誰也不曾想到，在這高寒的藏北不毛之地，冰冷的巖層里竟還藏著碩大的棕櫚化石。版納植物園古植物學(xué)家將這珍貴的標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室，經(jīng)過細(xì)致的形態(tài)學(xué)研究后，將其定名為“西藏似沙巴棕”，這是青藏高原迄今所知最年輕的棕櫚化石。
棕櫚是很好的環(huán)境指示物。今天全世界棕櫚科種類超過2500種，我們熟知的椰子、油棕等都屬于該科。它們主要分布于全世界熱帶、亞熱帶地區(qū)較暖濕的低海拔處。其正常生長環(huán)境最冷月均溫不低于5.2攝氏度。
將今論古，重建古環(huán)境，古生物學(xué)家們通過解析藏北化石棕櫚生物學(xué)特點(diǎn)，輔以復(fù)雜的模型推算，認(rèn)為當(dāng)時(shí)的高原中部古海拔低于2300米，也就是說2500萬年以來，這里的隆升幅度超過了2000米！將這一結(jié)果置入其他地質(zhì)學(xué)模型，可以大致勾畫出青藏高原整體地理形態(tài)：南北奇峰峻嶺，高聳入云，而中部則是曠野寬谷，鳥語花香。
值得注意的是，藏北棕櫚的研究結(jié)合了古植物學(xué)、葉相分析和古地理演變模擬等多種方法，是一次成功的多學(xué)科交叉的嘗試。在筆者看來，其意義已超出論文本身。科技的進(jìn)步為高原研究帶來了很多新機(jī)遇，集大數(shù)據(jù)做模型、用同位素測(cè)古高度，各種宏觀、微觀的新方法正在地球演化史的探秘中，發(fā)揮著很多傳統(tǒng)方法所不具備的優(yōu)勢(shì)。
冰河主角，起于高原
達(dá)爾文在《物種起源》提出，包括披毛犀在內(nèi)的冰期動(dòng)物們，它們的祖先是從北極起源的。然而，近年來，古生物學(xué)家在西藏阿里地區(qū)札達(dá)盆地上新世地層，發(fā)現(xiàn)了諸多冰期哺乳動(dòng)物祖先的化石，由此已可認(rèn)定達(dá)爾文的看法并不準(zhǔn)確。
事實(shí)上，披毛犀、北極狐等類群的祖先們是在上新世的青藏高原上，經(jīng)受了冰緣環(huán)境的考驗(yàn)。作為適應(yīng)寒冷氣候的先驅(qū)者，它們?cè)陔S后的第四紀(jì)大冰期來臨時(shí)，走出青藏高原，一路北去，直到西伯利亞乃至北極圈地區(qū)，躋身冰河世紀(jì)的主角之列。
其他哺乳動(dòng)物，如雪豹、盤羊等也曾有類似的經(jīng)歷。
豹亞科（包括云豹、巽他云豹、雪豹、虎、美洲虎、豹和獅）動(dòng)物在它們的生存環(huán)境中，都是頂級(jí)掠食者。作為食物鏈頂端的王者，它們的興衰起落，對(duì)群落生態(tài)的平衡舉足輕重。但由于化石材料稀少，之前人們對(duì)其演化歷史知之甚少，幾乎完全依靠分子生物學(xué)數(shù)據(jù)的分析。
發(fā)現(xiàn)于西藏阿里札達(dá)盆地上新世地層中的布氏豹化石，將豹亞科的化石記錄向前推進(jìn)了兩百萬年，大大彌合了此前分子學(xué)和形態(tài)學(xué)對(duì)豹亞科起源時(shí)間推測(cè)的分歧。再加上多重?cái)?shù)據(jù)推斷的歷史生物地理分布證據(jù)，現(xiàn)在可以確定豹亞科起源于亞洲。
雪豹是典型的高山貓科動(dòng)物，分布在青藏高原及其周邊。它們棲息在高山裸巖地帶，其生活環(huán)境在一年的大部分時(shí)間里都存在積雪，因此其活動(dòng)范圍在海拔4000米地區(qū)至雪線附近。布氏豹與雪豹有著密切的親緣關(guān)系，這說明現(xiàn)存于中亞地區(qū)的豹亞科支系可能最早就分布在喜馬拉雅和中亞山區(qū)。結(jié)合札達(dá)動(dòng)物群的組成可知，現(xiàn)生雪豹與其獵物之間的生態(tài)模式開啟于幾百萬年前的青藏高原。
現(xiàn)生盤羊在高加索、喜馬拉雅、青藏高原、天山-阿爾泰、東西伯利亞，以及北美的落基山等山脈和高原廣泛分布，綿羊即從野生盤羊馴化而來。札達(dá)盆地發(fā)現(xiàn)的喜馬拉雅原羊是盤羊類最近的共同祖先。盤羊的系統(tǒng)關(guān)系與其分布明顯反應(yīng)了它們的遷徙路途：盤羊成功地?cái)U(kuò)散到新的地區(qū)后就在那里形成新種，即便在像東西伯利亞與阿拉斯加山區(qū)那樣極端惡劣環(huán)境下，雪盤羊和白盤羊也穩(wěn)固地生存下來。
拾階而上裂腹魚
鯉形目的鯉科裂腹魚類是高原魚類的主要組成之一。依據(jù)鱗片、觸須數(shù)目、咽喉齒行數(shù)，及其在三個(gè)水溫遞減的連續(xù)海拔高度區(qū)間的分布，裂腹魚被分為三個(gè)等級(jí)：原始等級(jí)分布在海拔1250至2500米的區(qū)域；特化等級(jí)在海拔高度2750至3750米；高度特化等級(jí)則在海拔3750至4750米以上地區(qū)。這種階梯狀的分布特點(diǎn)是高原隆升過程在裂腹魚演化歷史上的投射，是裂腹魚“演化與隆升并進(jìn)”的結(jié)果。    高原已有的魚類化石也驗(yàn)證了這一結(jié)果。上新世之前的高原裂腹魚類和其他鯉科魚類都呈現(xiàn)出相對(duì)原始的特征。直到上新世晚期，高度特化的裂腹魚才出現(xiàn)在今天它們的分布區(qū)內(nèi)。
長梗似浮萍葉
與攀鱸、棕櫚同時(shí)代的還有似浮萍這類天南星科水生植物。似浮萍葉是天南星科一個(gè)滅絕類群，素來被認(rèn)為是真天南星亞科（如芋頭）和浮萍亞科（如浮萍）演化過程中的過渡類群。發(fā)現(xiàn)于藏北的長梗似浮萍葉化石是西藏乃至東亞唯一一例似浮萍葉的化石記錄，并且保存精美，甚至首次保存了最重要的完整的果序和種子。
一方面，連同棕櫚、攀鱸等眾多化石資料，古生物學(xué)家可以重現(xiàn)當(dāng)時(shí)藏北的自然環(huán)境，推斷當(dāng)?shù)禺?dāng)時(shí)的海拔高度，給高原隆升歷史斷代；另一方面，化石也為回溯其家族的演化歷史帶來了全新的科學(xué)信息。
從化石分布來看，似浮萍葉可能起源于北美，后于古新世通過白令陸橋擴(kuò)散至遠(yuǎn)東和東亞，并且至少在漸新世晚期西藏地區(qū)還是其家園，后來它們才擴(kuò)至歐洲。
似葉似花欒樹果
欒樹又名“燈籠樹”，無患子科植物。欒樹屬的化石記錄揭示它們廣泛地分布于古新世的歐洲、東亞和北美西部。
藏北產(chǎn)攀鱸和棕櫚的上漸新統(tǒng)層位還產(chǎn)出不少欒樹蒴果果瓣化石。
經(jīng)研究，這些化石包含兩個(gè)種類：一種是果瓣很不對(duì)稱，與現(xiàn)生種類和已知化石種均不同的倫坡拉欒樹，代表欒樹屬一個(gè)滅絕類群；另一種為果瓣基本對(duì)稱，和現(xiàn)代全緣葉欒樹很接近的古全緣葉欒樹。后者將古全緣葉欒樹化石的分布范圍擴(kuò)展到了隆升前的高原中部，也將其地質(zhì)歷史由中新世前推到了漸新世末。可見，青藏高原在古近紀(jì)末、新近紀(jì)初是欒樹多樣化的一個(gè)中心地區(qū)，也曾是全緣葉欒樹類群的殘遺種分布區(qū)。
有樗自南來
臭椿古稱“樗”，苦木科植物。它從南方隨印度板塊漂來，在板塊碰撞進(jìn)入西藏后，又經(jīng)此分別向西往歐洲擴(kuò)散，同時(shí)往東北渡過白令陸橋，到達(dá)北美大陸。
在西藏新發(fā)現(xiàn)的始新世早期和漸新世末期的大果臭椿化石是高原地區(qū)的首例臭椿化石記錄，也是臭椿屬迄今已知最大的翼果化石記錄。西藏的新發(fā)現(xiàn)極大地拓展了新生代臭椿屬的分布范圍，也再一次突出了隆升前的西藏地區(qū)作為生物交流“樞紐站”的特殊地位。
作者：吳飛翔（作者系中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所副研究員）

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