白堊紀花蚤科甲蟲傳粉復原圖

a,傳粉 琥珀標本，b，白堊e-g,紀被機制 花粉聚集，c-d. 疑似“糞化石”及所含花粉（引自Tihelka et al. 2021）。植物

包童團隊設計實驗，以花粉投喂瓢蟲個體并觀察糞便排出。c-f，深圳外圍（外圍美女）外圍上門（微信189-4469-7302）真實上門外圍上門外圍女快速安排90分鐘到達表面膜狀結構保留， g-l，花粉經消化道呈現不同程度的擠壓、變形、破碎等 （l為對照組）。
（神秘的地球uux.cn報道）據中山大學生態學院：被子植物（有花植物）是當今最繁盛的植物類群?；涗涳@示被子植物在白堊紀中期突然大量出現。達爾文將這一“反?，F象”稱為“討厭之謎”。許多被子植物通過昆蟲進行傳粉（蟲媒傳粉），從而促進基因流動，形成高度的多樣性。因此，昆蟲傳粉被認為是白堊紀中期被子植物大爆發的一個關鍵因素。包童助理教授于2019年在白堊紀中期（約1億年前）緬甸琥珀中首次發現了被子植物經甲蟲（花蚤）進行傳粉的直接證據（Bao et al., 2019）。該研究結果證實了許久以來學者們關于白堊紀甲蟲是早期被子植物傳粉者的猜想，填補了早期被子植物蟲媒授粉證據的空白（圖1）。2020年，德國、美國等聯合團隊從緬甸琥珀中首次報道了短翅花甲為被子植物傳粉的證據（Peris et al., 2020）。隨后，英國團隊基于疑似的糞化石再次報道了短翅花甲為被子植物傳粉的觀點（Tihelka et al., 2021）。
近日，中山大學生態學院包童助理教授聯合德國、奧地利、英國、冰島等國的學者在《自然》子刊Nature Plants發表文章，對英國團隊在該期刊發表的關于白堊紀被子植物昆蟲傳粉機制的論文（Tihelka et al., 2021）提出新認識。
Tihelka et al.（2021）對一枚白堊紀緬甸琥珀標本中的內容物化石進行了分析，得出了早期短翅花甲是中生代被子植物傳粉者的結論。然而，包童團隊根據文中描述和結論，重新設計了現生昆蟲學和孢粉學實驗，結合理論分析與實驗數據，證明該論文的討論與結論缺乏說服力。該質疑論文在《自然》子刊Nature Plants 以Matters Arising專欄發表。論文指出Tihelka et al.（2021）的主要問題包括：
1.Tihelka et al.（2021）指出其研究琥珀標本中包含短翅花甲化石、疑似的“糞化石” （圖2，d）和若干 “被子植物花粉” 顆粒（圖2，b）。包童團隊經細致現生昆蟲生理學分析，認為此 “糞化石” 的尺寸明顯超出了甲蟲消化道的可能容積，因此難以確認其與該短翅花甲科甲蟲之間的關系。
2.包童團隊指出，以甲蟲為代表的很多昆蟲類群，其取食的花粉經消化道排出體外時，花粉結構會有一定的擠壓和變形或破損，昆蟲糞便表面會有膜狀結構保留 (圖3)。Tihelka et al.（2021）研究中所示 “糞化石” 均無體現上述特征。
3.Tihelka et al.（2021）文中指出該琥珀標本中保存有聚集的 “被子植物” 花粉，與此琥珀中保存的 “糞化石” 中所含花粉類型一致。包童團隊經古植物學和孢粉學分析，證明此花粉并非被子植物花粉，而是屬于一類已滅絕的裸子植物Erdtmanithecales。
Matters Arising是Nature期刊開辦的特別專欄，專欄的評論文章都是對已經在Nature發表的論文提出學術性質疑，受到讀者的廣泛關注。該專欄的同行評審過程較Article更為嚴格謹慎，需經過被質疑文章作者的多次辯駁以及三位獨立評審人的通過。本質疑發表過程中得到了國際古昆蟲、古植物相關領域專家學者和被質疑文章的審稿人的支持。中山大學生態學院為論文唯一通訊單位，包童為論文第一作者與通訊作者。該工作獲得了中山大學“百人計劃”項目、奧地利科學院Austrian Science Fund (Fonds zur Förderung der Wissenschaftlichen Forschung)和Leverhulme Emeritus Fellowship等支持。
論文信息：
Bao，T ., Wedmann, S., Grímsson, F. Beutel, R. G., Seyfullah, L., Bao, L., Edmund Jarzembowski, Ed. Was the kateretid beetle Pelretes really a Cretaceous angiosperm pollinator? Nat. Plants (2021). https://doi.org/ 10.1038/s41477-021-01044-3.
Tihelka, E., Li, L., Fu, Y., Su, Y., Huang, D., Cai, C. Angiosperm pollinivory in a Cretaceous beetle. Nat. Plants 7, 445–451 (2021). https://doi.org/10.1038/s41477-021-00893-2
Bao, T., Wang, B., Li, J., Dilcher, D. Pollination of Cretaceous flowers. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 116, 24707-24711 (2019). https://doi.org/10.1073/pnas.1916186116
Peris, D., Labandeira, C., Barrón, E., Delclòs, X., Rust, J., Wang, B. Generalist Pollen-Feeding Beetles during the Mid-Cretaceous. iScience, 23, 100913 (2020). https://doi.org/10.1016/j.isci.2020.100913.
相關報道：1億年前，被子植物“紅娘”到底是誰
（神秘的地球uux.cn報道）據科技日報（葉青）：什么是當今最繁盛的植物類群？被子植物（有花植物）當之無愧，其在陸地生態系統中占據主導地位。被子植物的繁衍需要靠傳粉，而誰是被子植物最早的傳粉者一直是科學家不斷探索的問題。
去年上半年，英國蒂海爾卡科研團隊提出白堊紀的短翅花甲是中生代被子植物傳粉者。而在去年年底，中山大學生態學院助理教授包童聯合德國、奧地利、英國、冰島等國的學者在《自然》子刊《自然·植物》發表文章，對此結論提出了新認識。
尋找最早傳粉者步履不停
對于被子植物傳粉者的尋找要從1億年前說起。有化石記錄顯示，被子植物在白堊紀中期突然大量出現。達爾文認為，一切類群都應該有一個從少到多的發展過程，因此他將這一反?，F象稱為“討厭之謎”。
“人類的大部分食物都來自被子植物，90%以上的被子植物需要昆蟲進行授粉，從而促進基因流動，這才有了我們今天的花花世界。因此，昆蟲傳粉被認為是白堊紀中期被子植物大爆發的一個關鍵因素。但究竟昆蟲的傳粉行為是什么時候在地球上出現的？這在全世界是一個謎?！卑f。
世界上的科學家一直都在尋找這位最早出現的“紅娘”，以解答達爾文的“討厭之謎”。
2019年，包童在約1億年前白堊紀中期的緬甸琥珀中首次發現了被子植物經甲蟲（原始花蚤類）進行傳粉的直接證據。該研究結果證實了許久以來學者們關于白堊紀甲蟲是早期被子植物傳粉者的猜想，填補了早期被子植物蟲媒授粉證據的空白。這是科學家們找到的最早的傳粉“紅娘”。
但關于“紅娘”的尋找還遠未結束。2021年上半年，一個新的“紅娘”又被英國一個科學家團隊發現。蒂海爾卡科研團隊對一枚白堊紀緬甸琥珀標本中的內容物化石進行分析，得出早期短翅花甲是中生代被子植物傳粉者的結論。
三個問題質疑“紅娘”身份
細細琢磨，蒂海爾卡科研團隊的研究結論讓一部分科學家產生了質疑。
“通過化石來驗證甲蟲傳粉具有一定的不確定性，因為大多數結論是基于化石中的甲蟲是否有適于傳粉的形態特征，或是與以花粉為食的現生類型比對來進行推斷?！卑f，為了進一步驗證自己的猜想，他和團隊根據文中的描述和結論，重新設計了現生昆蟲學和孢粉學實驗，結合理論分析與實驗數據，發現了3個問題。
首先，糞化石尺寸明顯超出甲蟲消化道的可能容積。蒂海爾卡科研團隊指出其研究琥珀標本中包含短翅花甲化石、疑似的糞化石和若干被子植物花粉顆粒。包童團隊經細致現生昆蟲生理學分析，認為此糞化石的尺寸明顯超出了甲蟲消化道的可能容積，因此難以確認其與該短翅花甲科甲蟲之間的關系。
第二，糞化石并未體現昆蟲糞便特有的膜狀結構。“以甲蟲為代表的很多昆蟲類群，其取食的花粉經消化道排出體外時，花粉結構會有一定的擠壓和變形或破損，且昆蟲糞便表面會有膜狀結構保留?！卑f。但蒂海爾卡科研團隊研究中所示糞化石均無體現上述特征。
第三，糞化石所含花粉并非被子植物花粉。蒂海爾卡科研團隊指出，該甲蟲被超過100枚花粉顆粒包圍，甲蟲附近有4個聚集而成的花粉簇，這些花粉屬于典型的三溝型花粉，與此琥珀中保存的糞化石所含花粉類型一致。
包童團隊經古植物學和孢粉學分析，證明此花粉是屬于一類已滅絕的裸子植物Erdtmanithecales，而非三溝型花粉?！叭刍ǚ垡灿腥龡l‘溝’，但其中一條較另外兩條更寬，不仔細觀察很容易將這種花粉誤認為被子植物的花粉?！卑赋?。
“以上一系列證據很好地支持了對蒂海爾卡科研團隊提出的中早期短翅花甲是中生代被子植物傳粉者結論的質疑。”包童說。
值得一提的是，在此學術質疑過程中，科學家均持開放的態度。“誰是真正的傳粉‘紅娘’，是近年來古生物學界的研究熱點，很多科學家都在努力嘗試。”包童介紹，他們的質疑通過了同行嚴格謹慎的評審過程，需經過被質疑文章作者的多次辯駁以及三位獨立評審人的通過。他們在質疑發表過程中得到了國際古昆蟲、古植物相關領域專家學者和被質疑文章的審稿人的支持，“所有科學家都希望通過共同的努力，找出真正的‘紅娘’?！彼f。

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