阿爾瓦雷斯龍類骨組織學(xué)，揭秘廣州提包夜美女（電話微信189-4469-7302）一二線城市外圍模特伴游預(yù)約、空姐、模特、留學(xué)生、熟女、白領(lǐng)、老師、優(yōu)質(zhì)資源覆蓋全國(guó)體重宏觀演化和多樣性變化趨勢(shì)。瓦雷秦子川 供圖

“漫”話恐龍演化史——阿爾瓦雷斯龍類恐龍的類恐龍快小型化故事。燁子 繪 燁子 繪 攝

四種代表性的最新阿爾瓦雷斯龍類恐龍的生態(tài)復(fù)原圖，同時(shí)展現(xiàn)不同演化階段阿爾瓦雷斯龍類恐龍?bào)w型和食性的研究差異。韓志信 繪 韓志信 繪 攝
（神秘的揭秘地球uux.cn報(bào)道）據(jù)中新網(wǎng)北京7月8日電（記者 孫自法）：恐龍并非都是龐然大物，還有部分小型化恐龍，瓦雷獸腳類恐龍中的斯龍速阿爾瓦雷斯龍類恐龍就是經(jīng)歷體型小型化的一種，因其化石數(shù)量非常稀少、類恐龍快標(biāo)本保存普遍較差，型化它如何、為何小型化？此前一直缺少詳細(xì)研究，也頗受學(xué)界關(guān)注。
構(gòu)建阿爾瓦雷斯龍類骨組織學(xué)資料庫(kù)
記者8日從中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所(中科院古脊椎所)獲悉，該所徐星研究員領(lǐng)導(dǎo)的國(guó)際科研團(tuán)隊(duì)，自2010年起研究報(bào)道一系列重要的阿爾瓦雷斯龍類化石材料，并收集關(guān)于這類恐龍的骨組織學(xué)資料和相關(guān)測(cè)量數(shù)據(jù)，已構(gòu)建起目前世界最大的阿爾瓦雷斯龍類骨組織學(xué)資料庫(kù)。
基于這些骨組織學(xué)數(shù)據(jù)，中國(guó)、英國(guó)、美國(guó)和南非的科學(xué)家通過(guò)合作研究，近日在國(guó)際知名學(xué)術(shù)期刊《當(dāng)代生物學(xué)》共同發(fā)表了關(guān)于阿爾瓦雷斯龍類恐龍迄今最為詳細(xì)的體型演化研究工作，分析其體型小型化過(guò)程的速率和模式，以及可能導(dǎo)致此類恐龍小型化的具體原因。
通過(guò)骨組織學(xué)資料及其他與化石標(biāo)本個(gè)體發(fā)育相關(guān)的形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)，合作團(tuán)隊(duì)對(duì)所有已發(fā)表的廣州提包夜美女（電話微信189-4469-7302）一二線城市外圍模特伴游預(yù)約、空姐、模特、留學(xué)生、熟女、白領(lǐng)、老師、優(yōu)質(zhì)資源覆蓋全國(guó)阿爾瓦雷斯龍類恐龍正型標(biāo)本進(jìn)行個(gè)體發(fā)育階段評(píng)估，得到一個(gè)阿爾瓦雷斯龍類“成年體重?cái)?shù)據(jù)集”，并依此避免標(biāo)本個(gè)體發(fā)育差異對(duì)體重估計(jì)結(jié)果的影響，確保了體型演化恢復(fù)工作的準(zhǔn)確性。
2500萬(wàn)年內(nèi)平均體重下降逾兩個(gè)數(shù)量級(jí)
論文第一作者、英國(guó)布里斯托大學(xué)麥克本頓教授和中科院古脊椎所徐星研究員聯(lián)合指導(dǎo)的博士生秦子川介紹說(shuō)，在獲得阿爾瓦雷斯龍類“成年體重?cái)?shù)據(jù)集”之后，研究團(tuán)隊(duì)采用最新的宏演化研究方法恢復(fù)了阿爾瓦雷斯龍類演化樹(shù)上祖先節(jié)點(diǎn)的體重狀態(tài)，并估算出所有阿爾瓦雷斯龍類共同祖先體重約為23千克。
這次研究發(fā)現(xiàn)，阿爾瓦雷斯龍類小型化過(guò)程主要發(fā)生在距今1.1億年到8500萬(wàn)年之間，速率非常之高，在這2500萬(wàn)年內(nèi)，平均體重下降超過(guò)兩個(gè)數(shù)量級(jí)。同時(shí)，伴隨著阿爾瓦雷斯龍類體型小型化，晚白堊世的成員多樣性反而顯著增加，超過(guò)之前的3倍。
進(jìn)一步研究表明，在阿爾瓦雷斯龍類在演化過(guò)程中，存在兩個(gè)大小不同的“最適體型范圍”：其演化早期，最適體型范圍是5-50千克，而后期最適體型范圍縮減到0.5-5千克。這意味著阿爾瓦雷斯龍類恐龍的體型小型化過(guò)程，是從較大體型范圍快速“躍遷”到更小體型范圍的過(guò)程，并非緩慢逐漸變化的過(guò)程。
晚期小型阿爾瓦雷斯龍類或是專一食蟻動(dòng)物
阿爾瓦雷斯龍類為何出現(xiàn)向更小體型快速“躍遷”？秦子川稱，此次研究得到阿爾瓦雷斯龍類體型小型化過(guò)程的準(zhǔn)確時(shí)間范圍，也讓探尋這一問(wèn)題的答案有了可能。
他說(shuō)，在距今1.1億年到8500萬(wàn)年之間的這段時(shí)間，恰逢徹底改變陸地生態(tài)系統(tǒng)的重大環(huán)境事件——白堊紀(jì)陸地革命的發(fā)生，伴隨顯花植物的繁盛，白蟻、螞蟻和蜜蜂等真社會(huì)性昆蟲(chóng)開(kāi)始大規(guī)模輻射，這勢(shì)必創(chuàng)造出許多全新的生態(tài)位。在此背景下，晚期的小型阿爾瓦雷斯龍類具有很多類似現(xiàn)生專性食蟻動(dòng)物的形態(tài)學(xué)特征。
另?yè)?jù)對(duì)現(xiàn)生動(dòng)物研究，由于能量傳遞效率的限制，專一蟲(chóng)食性會(huì)把動(dòng)物體型限制在一個(gè)非常小的范圍之內(nèi)，這也與阿爾瓦雷斯龍類恐龍的“躍遷”式小型化相吻合。
因此，阿爾瓦雷斯龍類的小型化過(guò)程可能是一個(gè)伴隨生態(tài)位從肉/雜食性轉(zhuǎn)換到蟲(chóng)食性的快速過(guò)程，時(shí)間上也與真社會(huì)性昆蟲(chóng)的適應(yīng)性輻射相互吻合，進(jìn)一步支持了晚期的小型阿爾瓦雷斯龍類可能是專一食蟻動(dòng)物的假說(shuō)。
秦子川也坦言，要具體證明阿爾瓦雷斯龍類恐龍食蟻假說(shuō)，后續(xù)研究還需要尋找更多來(lái)自功能學(xué)和生態(tài)學(xué)的證據(jù)。
據(jù)了解，阿爾瓦雷斯龍類化石在亞洲、歐洲和南北美洲都有分布，化石記錄從距今1.6億年左右的晚侏羅世，一直延續(xù)到距今6600萬(wàn)年前的白堊紀(jì)末期。之后，阿爾瓦雷斯龍類與大部分非鳥(niǎo)恐龍一起滅絕。
相關(guān)報(bào)道：不尋常的恐龍迅速縮小到雞的大小 因?yàn)樗鼈兪承源笞?br>（神秘的地球uux.cn報(bào)道）據(jù)cnBeta：遠(yuǎn)古時(shí)代的恐龍通常是巨大的，但對(duì)不尋常的阿爾瓦雷斯龍的一項(xiàng)新研究表明，當(dāng)它們成為專門的食蟻動(dòng)物時(shí)，它們的體型在大約1億年前縮小到令人不可思議的程度。這項(xiàng)新工作是由布里斯托爾大學(xué)和北京古脊椎動(dòng)物與古人類研究所的博士生Zichuan Qin領(lǐng)導(dǎo)。
他測(cè)量了幾十個(gè)標(biāo)本的身體尺寸，結(jié)果顯示，在它們存在的大部分時(shí)間里，它們的體型從10-70公斤不等，相當(dāng)于一只大火雞到一只小鴕鳥(niǎo)的大小，然后在它們采用一種非凡的新飲食方式 - 吃螞蟻的同時(shí)，迅速下降到雞的大小。
阿爾瓦雷斯龍生活在侏羅紀(jì)晚期至白堊紀(jì)晚期（1.6億至7000萬(wàn)年前），分布在世界許多地方，包括現(xiàn)在的中國(guó)、蒙古和南美區(qū)域。它們?cè)诘厍蛏系拇蟛糠謺r(shí)間都是細(xì)長(zhǎng)的、兩腿的捕食者，以蜥蜴、早期哺乳動(dòng)物和小恐龍為食。
布里斯托爾大學(xué)地球科學(xué)學(xué)院的Michael Benton教授說(shuō)："也許在白堊紀(jì)與其他恐龍的競(jìng)爭(zhēng)加劇了。白堊紀(jì)是一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)迅速發(fā)展的時(shí)期，最大的變化是有花植物的逐漸占領(lǐng)。開(kāi)花植物完全改變了景觀的性質(zhì)，然而恐龍大多不以這些新植物為食。但是它們讓昆蟲(chóng)出現(xiàn)了爆炸式繁衍，包括螞蟻和白蟻。"
骨組織（骨組織學(xué)）取樣，身體質(zhì)量的演變和阿爾瓦雷斯索羅亞的爆炸性多樣化。
這種生態(tài)系統(tǒng)的重組被稱為白堊紀(jì)陸地革命，標(biāo)志著現(xiàn)代風(fēng)格的森林和林地的出現(xiàn)，有各種各樣的植物和動(dòng)物，包括專門為新花授粉并以其葉子、花瓣和花蜜為食的昆蟲(chóng)。
許多阿爾瓦雷斯龍標(biāo)本的一個(gè)關(guān)鍵問(wèn)題，特別是雞大小的標(biāo)本，是要確定它們都是成年的體態(tài)。"一些骨架顯然來(lái)自青少年，"共同作者、骨骼組織學(xué)專家Qi Zhao博士說(shuō)，"我們可以從骨骼的切片中看出這一點(diǎn)。這些顯示了恐龍死亡時(shí)的年齡，這取決于骨骼中生長(zhǎng)環(huán)的數(shù)量。我們能夠確定一些標(biāo)本來(lái)自嬰兒和少年，所以我們把它們排除在計(jì)算之外。"
吃螞蟻可能看起來(lái)是恐龍的一種驚人的飲食習(xí)慣。"多年前，當(dāng)Mononykus的手臂從蒙古被報(bào)道出來(lái)時(shí)，這就被提出來(lái)了，"華盛頓特區(qū)的James Clark教授說(shuō)，他是這篇論文的共同作者，也是最早從蒙古發(fā)現(xiàn)微小的阿爾瓦雷斯龍的人之一。"Mononykus是小型阿瓦雷茲龍之一，只有大約1米長(zhǎng)，但可能有4-5公斤重，可以被看成是一只大小合適的圣誕火雞。它的手臂短而粗壯，除了一根手指被改造成短釘外，其他手指都已喪失。它看起來(lái)像一只沖勁十足的小臂，不適合抓東西，但非常適合在白蟻丘的側(cè)面打一個(gè)洞。"
"有趣的是，阿爾瓦雷茲龍恐龍開(kāi)始時(shí)的體型確實(shí)不小，也不是食蟻獸，"南非的Jonah Choiniere教授說(shuō)，他是本文的共同作者，率先在中國(guó)發(fā)現(xiàn)了最早的阿爾瓦雷茲龍。"它們的祖先，如Haplocheirus相對(duì)較大，接近于小鴕鳥(niǎo)的大小，它們鋒利的牙齒、靈活的前肢和大眼睛表明它們有混合的飲食。"
秦子川采集了所有身體尺寸的測(cè)量數(shù)據(jù)，并將這些數(shù)據(jù)繪制在阿爾瓦雷斯龍的進(jìn)化樹(shù)上。"我的計(jì)算表明，在它們存在的最初9000萬(wàn)年里，身體尺寸是如何上下波動(dòng)的，從火雞到鴕鳥(niǎo)大小，平均為30-40公斤，然后，在9500萬(wàn)年前，他們的身體大小突然下降到5公斤，他們的爪子形狀也從抓取和切割變成了挖洞。"
"這是一個(gè)非常奇怪的結(jié)果，但它似乎是真的，"北京的徐星教授說(shuō)，"所有其他的恐龍都在變得越來(lái)越大，但是有一組食肉動(dòng)物卻在小型化，這與生活在樹(shù)上和飛行有關(guān)。他們最終成為鳥(niǎo)類。我們已經(jīng)確定了第二個(gè)小型化事件--但它不是為了飛行，而是為了適應(yīng)一種全新的飲食，從肉食轉(zhuǎn)為白蟻。"
相關(guān)報(bào)道：阿爾瓦雷斯龍類快速小型化和適應(yīng)性輻射研究進(jìn)展
（神秘的地球uux.cn報(bào)道）據(jù)中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所：中生代被稱為“巨龍的時(shí)代”，部分恐龍巨大的體型也一直是科學(xué)研究和大眾傳媒的雙重?zé)狳c(diǎn)。然而，并不是所有的恐龍都是龐然大物，反而部分恐龍的小型化，被認(rèn)為與許多關(guān)鍵類群起源與演化有關(guān)。其中鳥(niǎo)類及其祖先的小型化過(guò)程得到了較為詳細(xì)的研究，一般認(rèn)為它們的小型化與適應(yīng)飛行和新的生態(tài)環(huán)境有關(guān)。然而，另一類同樣經(jīng)歷體型小型化的獸腳類恐龍——阿爾瓦雷斯龍類恐龍，此類恐龍被發(fā)現(xiàn)以來(lái)一直缺少詳細(xì)研究。 
阿爾瓦雷斯龍類化石在亞洲、歐洲和南北美洲都有分布，化石記錄從距今一億六千萬(wàn)年左右的晚侏羅世，一直延續(xù)到白堊紀(jì)末期，與大部分非鳥(niǎo)恐龍一起滅絕。然而，這類恐龍的化石數(shù)量非常稀少，標(biāo)本保存普遍較差，因此直至上世紀(jì)九十年代，才被科學(xué)家們正式報(bào)道了第一種阿爾瓦雷斯龍類恐龍。自2010年起，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所徐星研究員領(lǐng)導(dǎo)的國(guó)際科研團(tuán)隊(duì)研究報(bào)道一系列重要的阿爾瓦雷斯龍類化石材料，團(tuán)隊(duì)內(nèi)趙祺副研究員指導(dǎo)學(xué)生收集了關(guān)于這類恐龍的骨組織學(xué)資料和相關(guān)測(cè)量數(shù)據(jù)，構(gòu)建了目前最大的阿爾瓦雷斯龍類骨組織學(xué)資料庫(kù)。近日，基于這些骨組織學(xué)數(shù)據(jù)，來(lái)自中國(guó)、英國(guó)、美國(guó)和南非的科學(xué)家們?cè)趪?guó)際知名學(xué)術(shù)期刊《當(dāng)代生物學(xué)》（Current Biology）雜志合作發(fā)表了關(guān)于阿爾瓦雷斯龍類迄今最詳盡的體型演化研究工作，并據(jù)此討論了此過(guò)程的速率和模式，以及可能導(dǎo)致此類恐龍小型化的具體原因。 
進(jìn)入白堊紀(jì)，隨著以顯花植物的出現(xiàn)為代表的白堊紀(jì)陸地革命的發(fā)生，生態(tài)環(huán)境發(fā)生巨變，相當(dāng)多的獸腳類恐龍?jiān)谶@場(chǎng)“軍備競(jìng)賽”當(dāng)中，走上了大型化，甚至巨型化的道路，而僅有以鳥(niǎo)類為代表的少數(shù)演化支系體型逐漸變小。如果僅參考已發(fā)表的阿爾瓦雷斯龍類化石標(biāo)本，從晚侏羅世到晚白堊世早期的成員體型要相對(duì)晚白堊末期的成員體型大很多，而后者甚至是體型最小的幾類非鳥(niǎo)恐龍。雖然學(xué)界之前對(duì)阿爾瓦雷斯龍類體型演化過(guò)程是一個(gè)小型化過(guò)程是大致認(rèn)同的，但對(duì)此小型化過(guò)程出現(xiàn)的時(shí)間，演化的速率以及可能的原因都鮮有了解。甚至一些學(xué)者認(rèn)為也不能排除所謂小體型的阿爾瓦雷斯龍類可能是其他大體型恐龍的幼年個(gè)體的情況。 
此次研究工作基于徐星研究員課題組收集的骨組織學(xué)資料，以及其他與化石標(biāo)本個(gè)體發(fā)育相關(guān)的形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)，對(duì)所有已發(fā)表的阿爾瓦雷斯龍類恐龍的正型標(biāo)本進(jìn)行了個(gè)體發(fā)育階段的評(píng)估。個(gè)體發(fā)育階段確定之后，結(jié)合獸腳類恐龍?bào)w重估算公式，在去除幼年標(biāo)本的影響情況下，得到了一個(gè)阿爾瓦雷斯龍類“成年體重?cái)?shù)據(jù)集”。這樣，可以避免標(biāo)本個(gè)體發(fā)育差異對(duì)體重估計(jì)結(jié)果的影響，為進(jìn)一步準(zhǔn)確的進(jìn)行阿爾瓦雷斯龍類體型演化研究鋪平了道路。 
在獲得阿爾瓦雷斯龍類“成年體重?cái)?shù)據(jù)集”之后，本研究采用宏觀演化領(lǐng)域最新的幾種祖先狀態(tài)恢復(fù)方法，恢復(fù)了阿爾瓦雷斯龍類演化樹(shù)上祖先節(jié)點(diǎn)的體重狀態(tài)，并估算了所有阿爾瓦雷斯龍類共同祖先體重約為23千克。本研究發(fā)現(xiàn)阿爾瓦雷斯龍類的小型化過(guò)程是單源的，其始末時(shí)間和速率也得到了科學(xué)估計(jì)。研究發(fā)現(xiàn)這個(gè)小型化過(guò)程主要發(fā)生在距今一億一千萬(wàn)年到八千五百萬(wàn)年之間，速率非常之高，在僅兩千五百萬(wàn)年的時(shí)間內(nèi)，平均體重下降了超過(guò)兩個(gè)數(shù)量級(jí)。同時(shí)，本研究也注意到伴隨著阿爾瓦雷斯龍類體型小型化，晚白堊世的成員多樣性反而顯著增加，超過(guò)之前的三倍。因此，本研究引入演化模型檢測(cè)的方法，通過(guò)比較不同的演化模型擬合參數(shù)來(lái)選擇最合適用來(lái)描述這個(gè)演化過(guò)程的模型。研究顯示這個(gè)小型化過(guò)程最容易被奧恩斯坦-烏倫貝克（Ornstein-Uhlenbeck）模型所解釋。此結(jié)果指示了在阿爾瓦雷斯龍類在演化過(guò)程中，存在兩個(gè)大小不同的“最適體型范圍”，在阿爾瓦雷斯龍類演化的早期，最適體型范圍是5-50千克，而后期最適體型范圍縮減到了0.5-5千克。這意味著阿爾瓦雷斯龍的體型小型化過(guò)程是一個(gè)從較大的體型范圍快速地“躍遷”到另一個(gè)更小的體型范圍的過(guò)程，而不是緩慢逐漸變化的。 
有趣的是，在生物界當(dāng)中這種“躍遷”往往與特定的演化事件相關(guān)，也就是存在某一種或多種原因?qū)е铝恕败S遷”的發(fā)生。對(duì)于阿爾瓦雷斯龍類來(lái)說(shuō)，這個(gè)原因是什么呢？ 
此次研究得到了阿爾瓦雷斯龍類體型小型化過(guò)程的準(zhǔn)確時(shí)間范圍，也讓探尋上述問(wèn)題的答案成為了可能。阿爾瓦雷斯龍類體型小型化發(fā)生的距今一億一千萬(wàn)年到八千五百萬(wàn)年之間這段時(shí)間，恰逢徹底改變陸地生態(tài)系統(tǒng)的重大環(huán)境事件——白堊紀(jì)陸地革命的發(fā)生。伴隨顯花植物的繁盛，真社會(huì)性昆蟲(chóng)（如白蟻，螞蟻和蜜蜂）開(kāi)始大規(guī)模輻射，這勢(shì)必創(chuàng)造了許多全新的生態(tài)位。 
晚期的小型阿爾瓦雷斯龍類具有很多類似現(xiàn)生專性食蟻動(dòng)物的形態(tài)學(xué)特征，如直且粗大的前肢指爪，雖短卻非常強(qiáng)壯的前肢骨骼，門齒空缺的吻部（為伸出細(xì)長(zhǎng)舌頭沾食蟻類提供空間）等。另外根據(jù)對(duì)現(xiàn)生動(dòng)物研究，由于能量傳遞效率的限制，專一的蟲(chóng)食性會(huì)把動(dòng)物的體型限制在一個(gè)非常小的范圍之內(nèi)，這也從另一個(gè)角度與本研究發(fā)現(xiàn)的阿爾瓦雷斯龍類恐龍的“躍遷”式小型化相吻合。 
基于阿爾瓦雷斯龍類的解剖學(xué)特征，前人對(duì)阿爾瓦雷斯龍類可能的食蟻性有過(guò)猜測(cè)，但最早的阿爾瓦雷斯龍類化石記錄出現(xiàn)在晚侏羅世，早于以白蟻為代表的真社會(huì)性昆蟲(chóng)的廣泛分布的時(shí)代，在時(shí)間上無(wú)法對(duì)應(yīng)。本研究證明阿爾瓦雷斯龍類的小型化過(guò)程可能是一個(gè)伴隨生態(tài)位從肉/雜食性轉(zhuǎn)換到蟲(chóng)食性的快速小型化過(guò)程，時(shí)間上也與真社會(huì)性昆蟲(chóng)的適應(yīng)性輻射相互吻合，進(jìn)一步的支持了晚期的小型阿爾瓦雷斯龍類可能是專一的食蟻動(dòng)物的觀點(diǎn)。當(dāng)然，要具體證明阿爾瓦雷斯龍類食蟻假說(shuō)，尚需要更多來(lái)自功能學(xué)和生態(tài)學(xué)的證據(jù)。 
該研究由中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所、英國(guó)布里斯托大學(xué)、美國(guó)喬治華盛頓大學(xué)和南非金山大學(xué)合作完成。英國(guó)布里斯托大學(xué)麥克·本頓教授和中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所徐星研究員聯(lián)合指導(dǎo)的在讀博士生秦子川為論文第一作者，徐星研究員為通訊作者。研究得到國(guó)家自然科學(xué)基金、英國(guó)牛頓高級(jí)訪問(wèn)學(xué)者基金、南非國(guó)家研究基金和倫敦地質(zhì)學(xué)家協(xié)會(huì)青年地質(zhì)學(xué)者基金等資助。 
論文鏈接：https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.06.013