圖1匕齒獵劍虎Nimravides catocopis頭骨化石

圖2獵劍虎NimravidesA-D與舊大陸支系劍齒虎MachairodusE以及近劍齒虎AmphimachairodusF-G頭骨化石對比。箭頭指示獵劍虎屬強(qiáng)烈的新世系更犬齒后吻部收縮。

圖3. 獵劍虎的系統(tǒng)發(fā)育位置

圖4 劍齒虎類的生態(tài)形態(tài)空間分布示意圖

圖5 新舊大陸支系的大型劍齒虎族演替關(guān)系示意圖。復(fù)原圖系陳瑜繪制。大型
（神秘的劍齒揭示近緣間支地球uux.cn）據(jù)中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所：劍齒虎類是叱咤晚新生代的王者，而晚中新世是研究它們多樣性的巔峰。過去，晚中物種在舊大陸，新世系更尤其是北美般規(guī)東亞地區(qū)發(fā)現(xiàn)過大量保存完整的劍齒虎類頭骨，因此對舊大陸的大型劍齒虎演化的脈絡(luò)的認(rèn)識(shí)較為清楚，即從相對原始而不特化的劍齒揭示近緣間支劍齒虎Machairodus演化出更加特化的近劍齒虎Amphimachairodus。相比之下，研究北美晚中新世大部分的晚中物種福州外圍（外圍上門）外圍預(yù)約（電話微信199-7144-9724）提供高端外圍上門真實(shí)靠譜快速安排不收定金見人滿意付款劍齒虎傳統(tǒng)上被歸入獵劍虎Nimravides，其和舊大陸相關(guān)劍齒虎屬種的新世系更關(guān)系曾經(jīng)被多次討論，但限于北美材料較少的北美般規(guī)緣故，一直沒有得到共識(shí)。美國學(xué)者，以Larry Martin為代表，傾向于認(rèn)為Nimravides是北美本土特有的一類大型劍齒虎類，以匕齒獵劍虎Nimravides catocopis為代表，和舊大陸的Machairodus-Amphimachairodus是并列關(guān)系。西班牙學(xué)者M(jìn)auricio Antón則認(rèn)為北美的Nimravides catocopis其實(shí)應(yīng)該屬于舊大陸的Machairodus，應(yīng)改名為匕齒劍齒虎Machairodus catocopis，代表晚中新世早期（Hh1，大約900萬年）從舊大陸遷徙到北美的一支。雖然Mauricio Antón描述了一個(gè)非常完整的匕齒“劍齒虎”頭骨，不過遺憾的是Antón在論述這個(gè)觀點(diǎn)的時(shí)候，并未將這個(gè)物種和北美的其他物種，包括獵劍虎的模式種海濱獵劍虎Nimravides thinobates做出有效的對比，僅僅是根據(jù)匕齒“劍齒虎”和西班牙隱匿劍齒虎Machairodus aphanistus的相似性而做出了屬一級的調(diào)整，因此論據(jù)尚顯不足。 
為了解決上述問題，古脊椎所畢業(yè)生江左其杲在美國留學(xué)期間拜訪了10多個(gè)博物館和科研院所，以美國自然歷史博物館大批Nimravides catocopis為核心，并詳細(xì)研究了北美Nimravides的其他屬種，主要是模式種海濱獵劍虎Nimravides thinobates和加氏獵劍虎Nimravides galiani。經(jīng)過詳細(xì)的對比，研究發(fā)現(xiàn)北美的Nimravides catocopis雖然形態(tài)上和歐洲的隱匿劍齒虎Machairodus aphanistus很接近，但是與獵劍虎的模式種海濱獵劍虎Nimravides thinobates更加接近，二者有一些共享的特征，尤其是吻部在犬齒之后明顯收縮，是歐洲隱匿劍齒虎Machairodus aphanistus所不具備的特征。考慮到北美的海濱獵劍虎Nimravides thinobates和匕齒獵劍虎Nimravides catocopis在時(shí)代上也是連續(xù)的（late Clarendonian, ~1000萬年），因此科研人員認(rèn)為美國學(xué)者Larry Martin的觀點(diǎn)更可能是對的，即北美的獵劍虎Nimravides是獨(dú)立于舊大陸Machairodus-Amphimachairodus的一個(gè)支系。本文第一作者江左其杲最近另外一篇論文也支持這一點(diǎn)，即北美的匕齒獵劍虎Nimravides catocopis出現(xiàn)于北美海費(fèi)里1期，大約900萬年前，而東亞和北美晚中新世的生物大規(guī)模交流發(fā)現(xiàn)于海費(fèi)里2期，從750萬年開始持續(xù)到中新世末，而海費(fèi)里1期目前沒有任何大哺乳動(dòng)物交流的記錄。這也支持北美的匕齒獵劍虎Nimravides catocopis不是從舊大陸遷徙而來的，而是由時(shí)代更早、更原始的海濱獵劍虎Nimravides thinobates直接演化而來的。系統(tǒng)發(fā)育分析也支持這一點(diǎn)，即北美的獵劍虎Nimravides組成一個(gè)單系群。 
在解決上述問題后，研究人員著眼于研究新大陸和舊大陸劍齒虎的演替，競爭關(guān)系。雖然獵劍虎屬Nimravides是否是北美本土演化的劍齒虎類在過去有些爭議，但學(xué)術(shù)界比較公認(rèn)在海費(fèi)里3期（Hh3，大約650萬年前）開始，北美的大型劍齒虎不再是Nimravides類，而是舊大陸遷徙來的近劍齒虎Amphimachairodus，以科羅拉多近劍齒虎Amphimachairodus  coloradensis和更晚的阿氏近劍齒虎Amphimachairodus alvarezi為代表。過去認(rèn)為北美的Amphimachairodus和Nimravides沒有時(shí)代的重合，但是本文第一作者在2021年的論文里面報(bào)道了Amphimachairodus在海費(fèi)里2期（Hh2，大約750萬年前）就已經(jīng)出現(xiàn)，并且本文進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)在另外一個(gè)化石點(diǎn)Box-T，同樣是Hh2時(shí)代，有Amphimachairodus和Nimravides共存，但這個(gè)化石點(diǎn)的Amphimachairodus的化石數(shù)目要明顯少于Nimravides。這些信息為研究北美地區(qū)本土支系Nimravides被舊大陸支系Amphimachairodus取代的過程提供了重要的信息。 
研究人員綜合2個(gè)支系的化石記錄分布規(guī)律，形態(tài)學(xué)特征及其功能適應(yīng)，晚中新世的氣候環(huán)境變化的背景，解析了這個(gè)過程。相比起形態(tài)演化迅速的舊大陸Machairodus-Amphimachairodus支系，北美的Nimravides從1000萬年到650萬年滅絕前夕形態(tài)變化實(shí)際上很少，主要是體型略微增大，牙齒切割功能稍稍加強(qiáng)。而舊大陸的Machairodus-Amphimachairodus支系則經(jīng)歷了強(qiáng)烈的形態(tài)演化，面部增長，額頭加寬，下頜頦頁增大，冠狀突縮小，頭骨關(guān)節(jié)突超出基枕面，頰齒強(qiáng)烈增大并加強(qiáng)切割功能。這些特征都是新大陸支系所不具備的，因此舊大陸在形態(tài)上更加特化。這些更加特化的特征，如面部增長，和今天的獅子是類似的，更加適應(yīng)開闊環(huán)境。近劍齒虎Amphimachairodus在海費(fèi)里2期（Hh2，大約750萬年前）和印度熊等諸多動(dòng)物一起遷徙到北美，但是由于北美本土大型劍齒虎的生態(tài)位已經(jīng)被匕齒獵劍虎Nimravides catocopis占據(jù)。這個(gè)時(shí)期，近劍齒虎更加進(jìn)步的形態(tài)特征并沒有讓它在和獵劍虎的直接競爭中占據(jù)優(yōu)勢。而在Hh2-Hh3之交，北美發(fā)生了一個(gè)重要的生態(tài)事件，即C4草原擴(kuò)展。這一過程中，相對更加適應(yīng)封閉環(huán)境的匕齒獵劍虎Nimravides catocopis滅絕，而更加適應(yīng)開闊環(huán)境的近劍齒虎Amphimachairodus則如魚得水，成為了生態(tài)系統(tǒng)中的頂級掠食者。這一研究發(fā)現(xiàn)近親支系之間的取代往往不是在生態(tài)系統(tǒng)中直接競爭排擠實(shí)現(xiàn)的，而是在環(huán)境變化性，更加適應(yīng)于下一個(gè)環(huán)境的支系取代其相對沒有那么適應(yīng)環(huán)境的近親支系。類似的現(xiàn)象在第四紀(jì)舊大陸真馬的演化取代過程中也能被觀察到。本文通過對頂級掠食者劍齒虎的支系取代的研究，探討了支系取代的規(guī)律，并且認(rèn)為這一規(guī)律可以被用于大多數(shù)近親支系相互取代的過程中。 
本文受到青藏高原二次科考項(xiàng)目，中國科學(xué)院先導(dǎo)項(xiàng)目和國家自然基金青年基金資助，古脊椎所畢業(yè)生江左其杲是本文的第一作者，古脊椎所鄧濤研究員為共同通訊作者。 
原文鏈接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2589004222019095

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